300px|vignette|Fermentation alcoolique lors de la vinification. Lorsque les levures consomment le sucre du moût, elles produisent de l'éthanol et du dioxyde de carbone. Ce gaz forme des bulles dans la cuve et mousse à la surface. Le rôle des levures en vinification est l'élément clé de la fermentation. Il permet de transformer le moût en vin.

Les levures transforment les sucres du raisin, principalement en éthanol et en dioxyde de carbone Jeff Cox, "From Vines to Wines: The Complete Guide to Growing Grapes and Making Your Own Wine", , Storey Publishing, 1999 ..

La levure retrouvée le plus couramment en vinification est Saccharomyces cerevisiae, favorisée par ses capacités de fermentation, sa tolérance à des niveaux relativement élevés d’alcool, et au dioxyde de soufre, et par sa capacité à se développer au pH du vin (de 2,8 et 4). Souvent inoculée par levurage, S. cerevisiae est rarement la seule espèce de levure impliquées dans la fermentation. Les raisins vendangés sont généralement vecteurs de levures indigènes variées, notamment d'autres souches de Saccharomyces , et d'autres genres, comme les Kloeckera apiculata et Candida vini, Pichia, Brettanomyces, etc.

Histoire gauche|vignette|Le scientifique français Louis Pasteur a découvert le lien entre la levure microscopique et le processus de fermentation. Pendant la majeure partie de l'Histoire du vin, les viticulteurs ne connaissent pas en détail le mécanisme qui convertit le jus de raisin, sucré, en vin, alcoolisé. Ils ont observé le processus de fermentation du vin qui a souvent été décrit comme « bouillant », « bouillonnant » ou « trouble », dû au dégagement de dioxyde de carbone qui donne au vin une apparence mousseuse et bouillonnante. Cet aspect est parvenu jusqu'aujourd'hui par l'étymologie latine du mot « fermentation », ferveō, qui signifie « bouillir ».

Au milieu du , le gouvernement français charge Louis Pasteur d’étudier ce qui cause des défauts à certains vins. Son travail, qui le conduit plus tard à être considéré comme l'un des « pères de la microbiologie », permet de découvrir le lien entre les cellules de levure microscopiques et le processus de la fermentation. Pasteur découvre que la levure convertit les sucres contenus dans le moût en alcool et en dioxyde de carbone, mais les mécanismes exacts de l'accomplissement de cette tâche ne sont découverts qu'au par la voie Embden-Meyerhof-Parnas (ou glycolyse) J. Robinson (ed) "The Oxford Companion to Wine" Third Edition Oxford University Press 2006 ..

L'espèce de levure Saccharomyces cerevisiae est identifiée pour la première fois dans un texte œnologique de la fin du , sous le nom de Saccharomyces ellipsoideus, en raison de la forme elliptique des cellules (en opposition à la forme circulaire). Au cours du , plus de 700 souches différentes de Saccharomyces cerevisiae sont identifiées. La plupart de ces souches présentent des différences mineures, mais on sélectionne aujourd'hui des souches en particulier pour certains types de vins ou adaptées à certains cépages. Parmi ces différences, on identifie leur vitesse de fermentation, leur tolérance à la température ou à l'alcool, et leur production de composés soufrés volatils (tel que l'hydrogène sulfuré) ou de composés arômatiques J. Robinson (ed), "The Oxford Companion to Wine", Third Edition, , Oxford University Press, 2006 ..

Rôle dans la vinification

Fermentation vignette|En l'absence d'oxygène, les cellules de levure absorbent le pyruvate produit par la glycolyse et le réduisent en acétaldéhyde, lequel est ensuite réduit en « recharge » d'éthanol par les co-enzymes NAD + nécessaires aux divers processus métaboliques des levures. Le rôle principal des levures est de convertir les sucres présents (à savoir le glucose) dans le moût de raisin en alcool. La levure accomplit cela en utilisant le glucose à travers une série de voies métaboliques qui, en présence d'oxygène, produisent non seulement de grandes quantités d'énergie pour la cellule, mais également de nombreux intermédiaires différents dont la cellule a besoin pour fonctionner. En l'absence d'oxygène (et parfois même en présence d'oxygène B. Zoecklein, K. Fugelsang, B. Gump, F. Nury Wine Analysis and Production Kluwer Academic Publishers, New York (1999) .), la cellule poursuivra certaines fonctions métaboliques (comme la glycolyse) mais s'appuiera sur d'autres voies telles que la réduction de l'acétaldéhyde en éthanol (fermentation) pour « recharger » les coenzymes nécessaire pour maintenir le métabolisme. C'est grâce à ce processus de fermentation que l'éthanol est libéré par les cellules de levure en tant que déchet. En fin de compte, si les cellules de levure sont en bonne santé et que la fermentation est apte à se terminer, tous les sucres fermentables seront utilisés par la levure, seule le pentose non fermentable laissant derrière lui une quantité négligeable de sucre résiduel K. Fugelsang, C. Edwards, Wine Microbiology, Second Edition, , Springer Science and Business Media, New York, 2010 ..

Plus il y a de sucres dans les raisins, plus le taux d'alcool potentiel du vin est élevé D. Bird, "Understanding Wine Technology", , DBQA Publishing, 2005 .. Le processus complet produit un vin sec, sans sucres résiduels. On arrête parfois la fermentation plus tôt afin de laisser du sucre, et de la douceur dans le vin comme avec les vins liquoreux. Cela peut être réalisé en abaissant les températures de fermentation au point où la levure est inactive, en filtrant stérilement le vin pour éliminer la levure ou en la fortifiant avec de l'eau-de-vie ou des alcools neutres pour tuer les levures. Si la fermentation est involontairement bloquée, par exemple lorsque les levures ont épuisé les nutriments disponibles et que le vin n'a pas encore fini sa fermentation, c'est un arrêt de fermentation.

Autres composés produits par les levures gauche|vignette|Si un Chardonnay a trop de notes « beurré » de diacétyle, les viticulteurs peuvent ajouter des levures fraîches au vin pour consommer le diacétyle et le réduire en 2,3-Butanediol ayant une odeur plus neutre. Alors que la production d'alcool est le sous-produit le plus remarquable du métabolisme de la levure du point de vue de la vinification, il existe un certain nombre d'autres produits que les levures peuvent également influencer le vin résultant. Cela comprend le glycérol qui est produit lorsqu'un intermédiaire du cycle de glycolyse (dihydroxyacétone) est réduit pour « recharger » l'enzyme NADH nécessaire pour poursuivre d'autres activités métaboliques. Ceci est généralement produit tôt dans le processus de fermentation avant que les mécanismes de réduction de l'acétaldéhyde en éthanol pour recharger le NADH deviennent le principal moyen de la cellule pour maintenir l'équilibre oxydoréducteur. Comme le glycérol contribue à augmenter le corps du vin et un goût légèrement sucré sans augmenter la teneur en alcool, certains viticulteurs tentent de favoriser intentionnellement les conditions favorisant la production de glycérol dans le vin. Cela comprend la sélection de souches de levure qui favorisent la production de glycérol (ou la fermentation de certaines levures indigènes comme Kloeckera et Metschnikowia), une exposition accrue à l'oxygène et l'aération ainsi qu'une fermentation à des températures plus élevées. La production de glycérol est également encouragée si la plus grande partie de l'acétaldéhyde disponible n'est pas disponible en se liant aux molécules de bisulfite présentes dans le vin, mais nécessite une quantité importante de dioxyde de soufre (bien au-delà des limites légales) pour prolonger la production de glycérol au-delà de ces étapes de fermentation très naissantes Dr. Yair Margalit, Winery Technology & Operations A Handbook for Small Wineries The Wine Appreciation Guild (1996) ..

Les autres sous-produits de la levure comprennent: Dioxyde de soufre - toutes les levures œnologiques produisent des sulfites à des concentrations variées (de quelques mg/L à plusieurs dizaines de mg/L)... Méthanol - Causé par la déméthylation des pectines dans le moût par les enzymes de la levure. Plus communément trouvé dans les vins rouges que le blanc mais seulement en très petites quantités entre 20 et 200 mg/L. Huiles de Fusel - Formées par la décomposition d'acides aminés par la levure. Ceci inclut le 2,3-Butanediol qui est formé par le diacétyle consommant de la levure, le composé qui donne au Chardonnay et aux autres vins un arôme de beurre, le réduisant d'abord à l'acétoïne, puis au 2,3-Butanediol à odeur neutre. Beaucoup de vignerons avec un vin trop « beurré » vont souvent lancer des cultures de levure fraîche dans la cuve qui ne fermente plus, afin que les levures consomment le diacétyle et réduise l'arôme Brewing Science "Diacetyl: Homebrew Science" Brew Magazine November, 2002.. Acide succinique - Comme le glycérol, il se forme souvent au début de la fermentation. Généralement trouvé dans des concentrations de 500–1200 mg/L, il s'agit d'un acide mineur dans l'acidité globale du vin. Acide acétique - Considéré comme un composant principal de l'acidité volatile qui peut rendre un vin déséquilibré et trop acide. Bien que l'acide acétique soit le principal acide volatil produit par les levures, des traces d'acide butyrique, d'acide formique et d'acide propionique peuvent également se former en fonction de la souche de levure. La plupart des pays ont des lois sur le vin fixant la limite légale de l'acidité volatile, généralement exprimée en acide acétique, à 1200-2000 mg/L. L'acide acétique peut également conduire au développement de l'acétate d'éthyle, qui se caractérise par une odeur de « dissolvant de vernis à ongles ». Cependant, de petites quantités d'acide acétique sont réellement bénéfiques pour la levure car elles les utilisent pour synthétiser des lipides dans la membrane cellulaire. vignette|Les notes distinctives « aldéhydiques » des vins de Xérès sont dues à une levure spéciale originaire de la région viticole de Jerez. Acétaldéhyde - Bien que la plupart des produits à base d'acétaldéhyde soient réduits en éthanol ou liés à du dioxyde de soufre, des concentrations de 50 à 100 mg/L peuvent rester dans le vin. Les souches du voile de levure qui produisent le vin espagnol Xérès produiront des quantités plus élevées qui contribuent aux arômes « aldéhydiques » des Xérès. En présence d'oxygène, la levure peut reconvertir une partie de l'éthanol présent dans le vin en acétaldéhyde, créant ainsi des arômes oxydés. Sulfure d'hydrogène - Souvent produit par la levure pendant la fermentation en raison d'une carence en azote dans le moût. Cela peut être fait par une réduction des sulfates ou des sulfites disponibles dans le moût ou par la décomposition des cellules de levure mortes par d'autres levures qui libèrent des acides aminés contenant du soufre qui sont en outre décomposés par la levure. Ce dernier se produit souvent avec des vins qui sont en contact avec leurs lies pendant de longues périodes entre les soutirages. En présence d'alcool, le sulfure d'hydrogène peut réagir avec l'éthanol pour former des mercaptans éthyliques et des disulfures qui contribuent à éliminer les arômes et les défauts du vin. Certaines souches de levure commerciales, telles que Montrachet 522 sont connus pour produire des niveaux plus élevés de sulfures d’hydrogène que d’autres souches, en particulier si le moût présente des carences en nutriments. Acide pyruvique - Avec l’acétaldéhyde, ce composé peut réagir avec les anthocyanes extraites au contact des peaux de raisin pour créer un pigment coloré plus stable (pyranoanthocyanine) qui peut améliorer la couleur de certains vins rouges. Divers esters, cétones, lactones, phénols et acétals.

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