vignette|Le réseau mycorhizien établit un système de « relation sociale ». vignette|upright=1.7|Rôle évolutif et écologique majeur du réseau mycorhizien dans le processus de biométéorisation. vignette|Dans le réseau mycorhizien de l'épinette blanche, conifère commun des forêts mixtes, les hyphes mycéliens (en blanc) prennent la forme de fins filaments capables de recouvrir les racines (en marron) comme un duvet. Un réseau mycorhizien se forme lorsque les racines de deux plantes sont colonisées par un même champignon mycorhizien et reliées entre elles. Ce phénomène affecte grandement la survie, la nutrition minérale et l’établissement des plantes dans un écosystèmeLeake, Jonathan, David Johnson, Damian Donnelly, Gemma Muckle, Lynne Boddy, et David Read. 2004. « Networks of Power and Influence: The Role of Mycorrhizal Mycelium in Controlling Plant Communities and Agroecosystem Functioning ». Canadian Journal of Botany 82 (8): 1016‑45. https://doi.org/10.1139/b04-060. Ce réseau optimise le développement de la plante via deux voies principales : la stimulation de la nutrition minérale (transfert de ressources telles que le carboneEk, H., S. Andersson, et B. Söderström. 1997. « Carbon and Nitrogen Flow in Silver Birch and Norway Spruce Connected by a Common Mycorrhizal Mycelium ». Mycorrhiza 6 (6): 465‑67. https://doi.org/10.1007/s005720050148, l’azoteHe Xinhua, Bledsoe Caroline S., Zasoski Robert J., Southworth Darlene, et Horwath William R. 2006. « Rapid nitrogen transfer from ectomycorrhizal pines to adjacent ectomycorrhizal and arbuscular mycorrhizal plants in a California oak woodland ». New Phytologist 170 (1): 143‑51. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2006.01648.x et le phosphoreNara Kazuhide. 2005. « Ectomycorrhizal networks and seedling establishment during early primary succession ». New Phytologist 169 (1): 169‑78. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2005.01545.x entre les différents partenaires) ; meilleure tolérance ou résistance de la plante vis-à-vis de stress biotiques (impacts de microorganismes pathogènes fongiques, bactériens ou de nématodes phytoparasites) et/ou abiotiques (stress salin, hydrique, métaux lourds)Babikova Zdenka, Gilbert Lucy, Bruce Toby J. A., Birkett Michael, Caulfield John C., Woodcock Christine, Pickett John A., Johnson David, et van Dam Nicole. 2013. « Underground signals carried through common mycelial networks warn neighbouring plants of aphid attack ». Ecology Letters 16 (7): 835‑43. https://doi.org/10.1111/ele.12115. Ainsi, ce phénomène écologique pourrait jouer un rôle important dans les mécanismes d’assemblage de communautés. A ce titre, les études menées sur cette thématique se sont focalisées sur différentes problématiques : valider son existence au sein d’un écosystème ; démontrer le transfert des ressources entre les partenaires ; étudier ses caractères morphologiques et architecturaux ; établir son influence écologique.
Ces interactions entre les systèmes racinaires forment un réseau écologique essentiellement souterrain proposé par certains scientifiques ; ce réseau est nommé avec le terme familier Wood Wide Web (en référence au « World Wide Web »)T. Helgason, T. J. Daniell, R. Husband, A. H. Fitter & J. P. W. Young, Ploughing up the wood-wide web ?, Nature, Scientific Correspondence Nature 394, 431 (30 July 1998) ; Doi:10.1038/28764 (Résumé). C'est la chercheuse canadienne Suzanne Simard qui est la première à mettre en évidence en 1997 ce réseau avec le transfert mycorhizien du carbone entre des arbres en conditions naturelles.
La découverte des réseaux mycorhiziens Les prémices La plupart des plantes vasculaires sont autotrophes, autrement dit, elles captent le rayonnement lumineux par leurs feuilles grâce à leurs pigments chlorophylliens et synthétisent ainsi le carbone et les sucres nécessaires à leur croissance et à leur développement. Cependant, certaines plantes dépourvues de chlorophylle sont dans l’incapacité de capter et synthétiser cette énergie. Elles sont dites myco-hétérotrophes. C'est-à-dire qu'elles sont en symbiose avec un ou plusieurs champignons mycorhiziens, eux-mêmes associés à une ou plusieurs plantes autotrophes. Cette connexion permet la circulation du carbone et des sucres parmi les partenaires, le champignon jouant le rôle de pivot de cette association. Cela garantit ainsi à la plante non chlorophyllienne, les ressources nécessaires à son développement et sa croissance. C’est à partir d’études sur ce phénomène spécifique d’associations symbiotiques que la première preuve de l’existence des réseaux mycorhiziens a été mise en évidence Björkman, Erik. 1960. « Monotropa Hypopitys L. — an Epiparasite on Tree Roots ». Physiologia Plantarum 13 (2): 308‑27. https://doi.org/10.1111/j.1399-3054.1960.tb08034.x. C’est d’ailleurs également à partir de ces travaux que le possible transfert de ressources entre les individus interconnectés est supposé. Dans le cas de cette étude, il s’agissait de la circulation de carbone isotopique (14C) entre des conifères et une plante myco-hétérotrophe Monotropa hypopitys. Par la suite, Edward. I Newman a suggéré en 1988 que les plantes mycorhiziennes poussant ensemble au sein d’un écosystème (forêt ou prairie) pouvaient être interconnectées par un réseau mycorhizien commun. Ainsi, leur présence influencerait fortement le fonctionnement et la dynamique de ces environnementsNewman, E. I. 1988. « Mycorrhizal Links Between Plants: Their Functioning and Ecological Significance ». In Advances in Ecological Research, édité par M. Begon, A. H. Fitter, E. D. Ford, et A. Macfadyen, 18:243‑70. Academic Press. https://doi.org/10.1016/S0065-2504(08)60182-8..
Formation d'un réseau mycorhizien Par la suite, les études menées se sont focalisées sur les mécanismes propres à la formation de ces réseaux. Classiquement, la formation d’un réseau mycorhizien se produit lorsque les hyphes mycéliens fusionnent par anastomose, permettant ainsi l’interconnexion entre les partenaires végétaux. Ce réseau favorise de manière générale les individus exprimant une stratégie mycorhizienne identique. L'établissement d’un réseau mycorhizien commun dépend donc de la capacité d’une plante à entrer dans une association mycorhizienne avec une ou plusieurs espèces fongiques compatibles. Cette compatibilité est régie par la contrainte de la potentielle des symbiotes. Ainsi, parmi ces organismes, il existe un continuum allant d'une faible spécificité (association avec plusieurs partenaires) à une spécificité élevée (association avec un ou plusieurs partenaires). Ce phénomène de spécificité mycorhizienne est très important dans la compréhension de la dynamique des communautés végétales et des mécanismes d’installation d’un réseau partagé. Il est estimé que la probabilité de formation d’un réseau mycorhizien est souvent plus forte si les partenaires fongiques expriment une faible spécificité mycorhizienne Perry, David A. 1998. « A Moveable Feast: The Evolution of Resource Sharing in Plant–Fungus Communities ». Trends in Ecology & Evolution 13 (11): 432‑34. https://doi.org/10.1016/S0169-5347(98)01456-6. Par ailleurs, la capacité d’une plante à établir avec son partenaire fongique une relation mutuellement profitable pourra être également influencée par différents facteurs : environnementaux Teste, François P., Suzanne W. Simard, Daniel M. Durall, Robert D. Guy, et Shannon M. Berch. 2010. « Net Carbon Transfer between Pseudotsuga Menziesii Var. Glauca Seedlings in the Field Is Influenced by Soil Disturbance ». Journal of Ecology 98 (2): 429‑39. https://doi.org/10.1111/j.1365-2745.2009.01624.x ; écologiques Dickie, Ian A., Rebecca C. Guza, Sarah E. Krazewski, et Peter B. Reich. 2004. « Shared Ectomycorrhizal Fungi between a Herbaceous Perennial (Helianthemum Bicknellii) and Oak (Quercus) Seedlings ». New Phytologist 164 (2): 375‑82. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2004.01177.x Hortal, Sara, Joan Pera, et Javier Parladé. 2008. « Tracking Mycorrhizas and Extraradical Mycelium of the Edible Fungus Lactarius Deliciosus under Field Competition with Rhizopogon Spp ». Mycorrhiza 18 (2): 69‑77. https://doi.org/10.1007/s00572-007-0160-3 ; génétiques Hoeksema Jason D. 2010. « Ongoing coevolution in mycorrhizal interactions ». New Phytologist 187 (2): 286‑300. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2010.03305.x Bingham, Marcus A., et Suzanne Simard. 2012. « Ectomycorrhizal Networks of Pseudotsuga Menziesii Var. Glauca Trees Facilitate Establishment of Conspecific Seedlings Under Drought ». Ecosystems 15 (2): 188‑99. https://doi.org/10.1007/s10021-011-9502-2.x ; physiologiques Saito, Katsuharu, Yoshihisa Suyama, Shusuke Sato, et Kazuo Sugawara. 2004. « Defoliation Effects on the Community Structure of Arbuscular Mycorrhizal Fungi Based on 18S RDNA Sequences ». Mycorrhiza 14 (6): 363‑73. https://doi.org/10.1007/s00572-003-0286-x.. À ce jour, avec les progrès technologiques et moléculaires, il existe de plus en plus de preuves de l’existence des réseaux mycorhiziens sur un large éventail d’écosystèmes. Leur présence a été observée notamment dans des forêts tempérées, boréales et tropicales, ainsi que dans des prairies et savanes.
Le transfert de ressources au sein d'un réseau mycorhizien Depuis la découverte de l’existence d’un réseau mycorhizien, un grand nombre d’études s’est focalisé sur la mise en évidence du transfert des ressources au sein de ce réseau écologique et notamment de la circulation du carbone. Depuis les travaux de Björkman, le transfert de carbone entre les plantes chlorophylliennes exprimant différentes stratégies mycorhiziennes (par exemple arbusculaire, ectomycorhizienne) a fait l’objet d’études plus approfondies. Il a été démontré à travers plusieurs études des mécanismes de transfert réciproque de 14C entre plusieurs plantes réceptrices. Cela soulève la question de l’existence potentielle d’un phénomène de circulation bidirectionnelle des ressources entre des partenaires reliés par un réseau. Dans le cadre d’expériences en laboratoire et sur le terrain, le recours à un marquage isotopique double (14C, 13C) a permis d’identifier plus finement les modalités de transferts entre Pseudotsuga menziesii et Betula papyrifera impliqués au sein d’un réseau mycorhizien. Les isotopes ont été détectés dans les plantes réceptrices lors de l’ensemble des expériences de transfert, indiquant ainsi un mouvement certain de carbone, depuis le champignon vers les tissus végétaux. Dès la première année en laboratoire et sur le terrain, il a été observé un transfert équilibré de carbone entre P. menziesii et B. papyrifera. Par ailleurs, lors de la seconde année, P. menziesii a reçu un gain net de carbone de B. papyrifera Newman, E. I. 1988. « Mycorrhizal Links Between Plants: Their Functioning and Ecological Significance ». In Advances in Ecological Research, édité par M. Begon, A. H. Fitter, E. D. Ford, et A. Macfadyen, 18:243‑70. Academic Press. https://doi.org/10.1016/S0065-2504(08)60182-8. D’autres expériences menées par la suite ont montré que selon les espèces, la circulation du carbone pouvait varier fortement. C’est pourquoi, il a été conclu que ce phénomène d’interconnexion écologique et les mécanismes qui en résultent étaient de nature complexe et qu’une multitude de variables pouvaient entrer en jeu.
Les prospections sur ces phénomènes de transfert ne se sont pas cantonnées à la simple ressource du carbone mais ont mis en évidence la circulation effective d’éléments tels que l’eau ou encore l’azote, à travers ce réseau.