La coexistence des espèces est un des principes majeurs assurant le maintien d'une forte diversité, pouvant être stable ou instable.

Selon cette théorie, les espèces au sein d'une communauté peuvent exister dans un même environnement écologique sans qu'il n'y ait d'exclusion compétitive.

Généralités Le principe d'exclusion compétitive (ou principe de Gause) est défini ainsi : pour un ensemble de conditions et de ressources données, à l'équilibre (soit à l'issue d'une compétition), une seule espèce survit et celle-ci reste la même s'il n'y a pas de changement des conditions. D'après ce principe, deux populations ne peuvent subsister dans la même niche écologique. Cependant, en 1960, Hutchinson met en évidence que, dans ce cas, il ne devrait donc exister que peu d'espèces, alors qu'en réalité, il existe une forte diversité dans la nature et de nombreuses espèces coexistent. Il émet le Paradoxe du plancton en se demandant comment tant d'organismes peuvent survivre dans un même milieu homogène, sans entrer en compétition. La réponse à ce paradoxe est que cette homogénéité n'existe pas à l'échelle microscopique de ces organismes. Leurs environnements ne mesurent en réalité que quelques micromètres. Cependant, ce n'est pas le cas pour les espèces de plus grande envergure, il doit donc exister des mécanismes permettant cette coexistence. Cette cohabitation repose sur différents types de mécanismes: des égalisateurs (equalizing), caractérisés par une réduction de la fitness moyenne entre espèces, et des stabilisateurs (stabilizing), caractérisés par une augmentation de la différenciation des niches écologiques. La différence de fitness entre espèces entraîne normalement l'exclusion des autres espèces par celle dominante au sein de sa niche écologique (effet du principe de Gause). Celle-ci s'oppose aux mécanismes de stabilité qui maintiennent une diversité via la différenciation de niche écologique. L'équilibre entre ces deux forces opposées permettrait donc la coexistence.

Pour la plupart des espèces coexistantes, la croissance de leur population est densité dépendante négative (effet de compétition), c'est-à-dire qu'il y a une croissance de la population lorsque le nombre d'individus est faible (ce qui rend peu probable une extinction locale). Lorsque la population décroît, les individus de cette population entrent de plus en plus en compétition avec les individus d'autres espèces. À l'inverse, lors de sa croissance, on observe une réduction de la compétition interspécifique par rapport à la compétition intraspécifique, ce qui permet la coexistence. On parle alors de coexistence stable, les espèces peuvent se remettre d'une faible densité sur le long terme. À l'inverse, une coexistence instable signifie qu'il n'y a pas de tendance au rétablissement et que les espèces ne sont pas maintenues dans le système sur de longues périodes.

Exemples de mécanismes de coexistence Il existe un très grand nombre de mécanismes de coexistence, seulement certains d'entre eux sont décrits ci-dessous.

Deux grands types de mécanismes Deux mécanismes différents peuvent permettre cette coexistence : une réduction de la différence de fitness moyenne entre espèces (mécanisme égalisateur) ou une augmentation de la compétition intraspécifique par rapport à la compétition interspécifique (mécanisme stabilisateur).

Mécanismes égalisateurs Les mécanismes égalisateurs ont été décrits comme des forces neutres. Les mécanismes d'égalisation réduisent les inégalités entre les fitness des espèces, ce qui va contribuer à la stabilité de la coexistence lorsqu'il n'y a pas différenciation de niches. Les espèces obtiennent donc des fitness plus semblables. Cependant cela pourrait réduire ou supprimer les effets des mécanismes de stabilisation.

Quantifier la coexistence

où ri : Représente la force du mécanisme bi : Nombre d'individus de l'espèce i k : Fitness (k - ki) : Montre comment l'espèce invasive i est adaptée à l'environnement A influence

(k -ki) définit de deux manières la force du mécanisme créé :

C'est le maximum de désavantage (k-ki) que peut avoir une espèce sur sa fitness moyenne et dans un système persistant, plus la valeur de A est grande, plus la tolérance est large pour l'espèce la plus faible ; Mesure de combien le mécanisme augmente le taux de récupération de chaque espèce.

Dans le modèle égalisateur, on peut voir que le A qui définit le mécanisme utilisé peut être plus faible, mais les espèces peuvent malgré tout coexister. Cependant, un mécanisme qui a seulement des propriétés égalisatrices ne peut pas stabiliser la coexistence tout seul. Il faut que A soit positif pour que le mécanisme soit stable. La différence de fitness modifie les composantes de l'équation et tend à dominer les effets égalisateurs. De même, en conjonction avec les autres mécanismes, la non-linéarité des mécanismes peut potentiellement avoir un important rôle égaliseur, aidant ainsi la stabilité de coexistence de nombreuses espèces.

Mécanismes stabilisateurs Pour qu'il y ait coexistence d'espèces, il faut que les mécanismes de stabilisation surpassent les différences de fitness entre espèces (Chesson, 2000). Ces mécanismes provoquent une augmentation du taux de croissance à faible densité de toutes les espèces.

Dans ce mécanisme, la coexistence est favorisée par une concentration de la compétition intraspécifique, en dépit de la compétition interspécifique.

Stabilisation Le processus majeur permettant le mécanisme de stabilisation est la différenciation des niches écologiques. Celle-ci induit une sélection naturelle qui amène des espèces concurrentes à utiliser un même environnement différemment. On observe dans ce cas un déplacement de niche pour chacune. Ce principe s'oppose à l'idée d'exclusion compétitive ou l'une des espèces conduit l'autre à l'extinction. D'après l'équation de Lotka-Volterra, la différenciation de niches conduit à la coexistence car avec ce mécanisme la compétition intraspécifique est supérieure à l'interspécifique.

Dans son étude, MacArthur (1958) a montré la coexistence de plusieurs espèces de Parulines sur un même espace. Les cinq espèces de Parulines fréquentent chacune le haut des conifères. Les cinq espèces occupent donc la même niche, mais différemment. Certaines Parulines se nourrissent aux extrémités des branches, d'autres dans les parties intérieures ou encore sur l'écorce et le lichen des branches. Les zones d'alimentation diffèrent, mais également l'utilisation pour la reproduction avec des périodes un peu différentes. Ces Parulines passent donc d'une niche identique à des niches différentes par la différenciation de celle-ci.

Les mécanismes indépendants des fluctuations Pour ces mécanismes, les fluctuations environnementales ne vont pas modifier les conditions de coexistence des espèces.

Le cloisonnement des ressources Le cloisonnement des ressources provoque une réduction de la compétition interspécifique pour les ressources, car les espèces qui utilisaient une niche semblable se mettent à utiliser des ressources différentes et différencient donc leurs niches. Nous pouvons mettre en évidence une similarité limitante, qui correspond au degré maximum de similarité possible dans l'utilisation des ressources, elle permet la coexistence d'un groupe d'espèces. Dans ce cas, il est possible d'obtenir un état de coexistence stable quand le nombre d'espèces est plus grand que le nombre de ressources et quand le principe de Gause n'est pas appliqué.

Ci-dessous sont présentés des modèles qui ne prennent en compte que les interactions de compétition ne dépendant que de la capacité individuelle des membres à absorber et à convertir les ressources.

Modèle égal Dans ce modèle égal, il y a une distribution continue et constante de nourriture, tandis que les déchets et les ressources inutilisées sont évacuées. Un équilibre est obtenu quand la concentration de ressources atteint une valeur constante.

Dans un exemple avec deux ou plusieurs d'espèces de bactéries pour une ressource unique sans mortalité :

Exemple d'équation de la croissance de la population sous le modèle égal

d/dt(Vri)=ρ(c-r)-ni Øi(r)

avec : ρ = w/V où V est le volume définie et w le flux d'entrée et de sortie ; Øi(r) = fonction de l'augmentation monotone de la concentration des ressources ; c = concentration de ressources ajoutés dans l'exemple ; rj et ni = concentration de j ressources et i espèces à temps t.

Dans ce modèle, on ne peut pas atteindre un équilibre quand le nombre d'espèces est plus grand que le nombre de ressources. Dans ces conditions, on obtient un résultat conforme aux mécanismes de compétition.

Modèle saisonnier Dans ce modèle, les ressources sont données de manière périodique, cependant les ressources sont limitées et finissent par s'épuiser. Une majeure partie de la population meurt jusqu'à l'arrivée des nouvelles ressources, qui permettent de continuer le cycle avec les espèces/individus restant. On obtient un équilibre stable lorsque la compétition intraspécifique est plus forte que celle entre espèces. Les individus de la même espèce essayent d'utiliser les mêmes ressources de la même manière et au même moment. Ce modèle saisonnier possède donc une forme stable quand 2 espèces ou plus partagent une seule et même ressource.

Il peut donc y avoir un équilibre stable quand deux espèces partagent une seule et même ressource, ce qui invalide le principe de Gause, qui spécifie que le nombre d'espèces doit être inférieur au nombre de ressources disponibles.

Cloisonnement des prédateurs Les prédateurs peuvent aider au maintien de la diversité s'ils deviennent des spécialistes d'une espèce de proie ou s'ils ont un impact différent sur chaque espèce qu'ils chassent. Dans ces cas-là, la densité de chaque espèce de proie est réduite, ce qui diminue la compétition pour les ressources. L'hypothèse Janzen–Connell est un type de cloisonnement des prédateurs, elle explique le maintien de la diversité des arbres dans les forêts tropicales. Des pathogènes ou des herbivores hôtes-spécifiques vont réduire autour d'un arbre le taux de survie des graines et des juvéniles de la même espèce. Cela empêche l'existence d'une densité monospécifique importante. Des études plus récentes ont montré que ce mécanisme existe aussi dans les forêts tempérées, mais qu'un niveau de précipitation plus élevé est lié à un impact plus grand sur la densité spécifique selon la distance. De plus, le taux de survie des juvéniles est plus fortement réduit que celui des graines, qui sont moins affectées par les pathogènes de type insectes ou bactéries.

Prédation fréquence dépendante La prédation est capable de maintenir la coexistence parmi un ensemble d'espèces proies en compétition. Cette interaction a été suggérée comme un facteur majeur déterminant la structure de certaines communautés. En effet, un prédateur peut augmenter la persistance d'une espèce A en s'attaquant à une espèce B plus compétitrice que A, diminuant ainsi la compétition interspécifique entre ces deux proies. Sans prédateur, l'espèce A aurait été envahie par l'espèce B, mais en présence du prédateur, on peut observer une coexistence des 3 espèces.

Finalement, les prédateurs peuvent favoriser la coexistence en faisant de la sélection fréquence-dépendante, c'est-à-dire en chassant préférentiellement les proies les plus abondantes. En effet, on observe une augmentation du risque d'être chassé pour une espèce proie (inversement proportionnel au temps de recherche du prédateur) avec l'augmentation de la densité de cette espèce. Si une espèce est présente en forte densité dans un environnement donné, alors elle va monopoliser le temps de chasse des prédateurs et permettre aux autres espèces de devenir plus abondante. Lorsque deux espèces sont très visibles, la sélection fréquence dépendante va être nulle, c'est-à-dire qu'elles seront chassées avec la même intensité .