Le cycle du silicium est le cycle biogéochimique (ensemble des échanges d'un élément chimique) du silicium sur une planète. Le silicium étant presque exclusivement présent dans l'état d'oxydation +IV et lié à l'oxygène avec la stœchiométrie d'un Si pour deux O, le cycle du silicium se confond en pratique avec celui de la silice .
Sur la Terre, il est complexe en raison du fait que le silicium est très abondant dans la géosphère, mais qu'il est assez rare sous ses formes bioassimilables dans la biosphère, alors qu'il y joue un rôle vital pour de très nombreuses espèces et indirectement pour le climat, car il contrôle une grande part de la partie aquatique et marine du cycle du carbone.
Sur notre planète, l'essentiel du cycle biogéochimique se fait dans le sol (dans la rhizosphère) et entre le sol (et les sédiments), les plantes, les herbivores, le réseau trophique et les eaux douces et marines, via la production et digestion de biomasse et de nécromasse. On a récemment montré que certaines algues (diatomées), les plantes terrestres et certaines espèces facilitatrices (et notamment des espèces facteur de bioturbation) jouent un rôle majeur dans ce cycle. C'est notamment le cas de l'hippopotame en Afrique. Le cycle biogéochimique du silicium a été longtemps bien moins étudié que celui du carbone, de l'azote, du phosphore ou du potassium. Les plantes et les herbivores jouent un rôle qui semble avoir été longtemps très sous-estimé dans le cycle biogéochimique de cet élément et le rôle de la grande faune dans ce cycle n'avait pas été étudié jusqu'aux .
Enjeux
Enjeu pour la biodiversté : le silicium est un oligo-élément vital, notamment pour certains organismes (terrestres et aquatiques). C'est notamment un oligo-élément-clé pour la vie telle que nous la connaissons sur Terre : de nombreuses espèces, dont aquatiques ( algues diatomées, radiolaires, silicoflagellés ou éponges d'eau douce) ont des exosquelettes ou squelettes siliceux, des groupes contenant des espèces importantes en termes de services écosystémiques, pour le cycle du carbone et la filtration de l'eau notamment.
Enjeu climatique : on sait maintenant que la biodisponibilité de la silice est écologiquement et même climatiquement importante, car elle contrôle une partie du cycle du carbone et donc certains puits de carbone. En effet, Les diatomées (Bacillariophyta) ont vitalement besoin de Si biodisponible pour synthétiser leurs frustulesY. Del Amo, Dynamique et structure des communautés phytoplanctoniques dans un écosystème côtier perturbé : cinétiques de l'incorporation de silicium par les diatomées (Doctoral dissertation, Brest), 1996.. Or elles sont les principales contributrices à la fixation du carbone dans le monde et assurent 20 % de la photosynthèse sur la planète E.V. Armbrust, The life of diatoms in the world’s oceans, Nature, 459, 2009, 185–192..
Enjeu de productivité écologique, halieutique notamment : un recul du silicium biodisponible peut induire une chute presque immédiate de la biomasse en diatomées Martin-Jézéquel V., Hildebrand M. et Brzezinski M.A., Silicon metabolism in diatoms: Implications for growth, J. Phycol., 36, 2000, 821–840..
Enjeu agronomique et donc alimentaire, de santé publique et pour la paix dans le monde ; le silicium est maintenant reconnu par l’Institut international de nutrition des plantes (IPNI) comme « substance bénéfique » pour les végétaux chez lesquels il atténue les effets du stress hydrique et salin, et joue un rôle important dans la rigidité des feuillages. Il renforce la défense des plantes contre les attaques fongiques et microbiennes, et contre certains agresseurs phytophagesWalgraffe Y. et Tech G.A.B., Influence de la biodisponibilité du silicium dans le sol sur les défenses naturelles des plantes contre les bioagresseurs , Travail de fin d'étude, Université de Liège, 2018.. L'agriculture industrielle (culture de canne à sucre par exemple) en extrait des sols chaque année aussi des tonnages significatifs. Certains sols (de régions très calcaires par exemple) sont ainsi carencés en silicium biodisponible. Son rôle est encore incomplètement compris, notamment dans les sols tropicaux. En mer, il peut être rendu moins bioassimilable en présence d'un excès de nitrates (situation devenue commune à la suite de l'eutrophisation (anthropique et de la plupart des environnements terrestres), ce qui nuit alors à la production de diatomées.
Réservoirs de silicium La lithosphère est un immense réservoir de silicium, mais qui sous forme de silice pure ou de ses dérivés minéraux n'est que très peu bio-assimilable.
Cycle biogéochimique du silicium Le silicium bien qu'extrêmement abondant dans la croute terrestre est proportionnellement rares sous ses formes bioassimilables dans les sols émergés et dans l'océan mondial.
Sur les continents, le ruissellement solubilise et draine en permanence une grande partie du silicium biodisponible vers les fleuves puis l'océan.
Sur les continents Sur les terres émergées, les plantes terrestres jouent un rôle majeur dans le cycle du siliciumJ. D. Meunier, Le rôle des plantes dans le transfert du silicium à la surface des continents . Comptes Rendus Geoscience, 335(16), 2003, 1199-1206. : aidées par leurs symbiotes, elles trouvent le silicium dans le sol et le stockent sous forme de phytolithes (en quantité plus importante chez certaines espèces comme les prêles T.S. Lovering et C. Engel, Translocation of silica and other elements from rock into Equisetum and three grasses, US Geol. Surv. Prof. Paper, 594 B, 1967, 1–16.).
Selon R.S. Kutusova, dans les sols riches (sols bruns), la vie du sol (Cf. passage dans le tube digestif des vers de terre et d'autres micro-organismes) détruit assez rapidement les phytolithes) mais tout comme les squelettes de diatomées, ils persistent plus longtemps et même se fossilisent dans les podzolsF. Bartoli et B. Souchier, Cycle et rôle du silicium d'origine végétale dans les écosystèmes forestiers tempérés, dans Annales des sciences forestières, vol. 35, 3, 1978, , EDP Sciences, lire en ligne . et les tourbes. Ces phytolithes sont à l'origine de la silice accumulée dans les charbons (cause de la silicose, et de la formation de siloxanes qui peuvent perturber le processus industriel de méthanisation ou de valorisation du biogaz dans les moteurs. Selon les conditions édaphiques et la teneur du sol en silicium biodisponible, et selon le type de phytolithe (qui dépend de l'espèce de graminée, arbres) les phytolithes se conserveraient dans le sol entre et plusieurs millénaires.
Les crues qui arrachent des berges en zone alluviale en emportent des quantités significatives dans l'eau, mais de manière très irrégulière, et une partie de cette silice sera piégée dans le sédiment du cours d'eau. De plus les rivières et plus encore les fleuves sont de plus en plus aménagés par l'Homme pour le contrôle des crues. On commence à connaitre les quantités de silice ainsi emportées des sols vers la mer J.C. Carey et R.W. Fulweiler, The terrestrial silica pump, PLOS One, 7, 2012, e52932..
En eau douce Des diatomées y sont également présentes.
On sait que la haute productivité de certains lacs de l'Afrique de l’Est tels que le lac Victoria et le lac Albert H.E. Cockerton, F.A. Street-Perrott, P.A. Barker, M.J. Leng, H.J. Sloane, K./J. Ficken, Orbital forcing of glacial/interglacial variations in chemical weathering and silicon cycling within the upper White Nile basin, East Africa: Stable-isotope and biomarker evidence from Lakes Victoria and Edward, Quat. Sci. Rev., 130, 2015, 57–71., le lac Malawi H. A. Bootsma, R. E. Hecky, T. C. Johnson, H. J. Kling et J. Mwita, Inputs, outputs, and internal cycling of silica in a large, tropical lake, J. Great Lakes Res., 29, 2003, 121–138., ou le lac Tanganyika P. Kilham, Hypothesis concerning silica and freshwater planktonic diatoms, Limnol. Oceanogr., 16, 1971, 10–18. (qui abritent souvent une biodiversité endémique importante, en cichlidés notamment), est en réalité fortement dépendante des apports fluviaux en silice. Sans cette silice les diatomées qui sont le fondement du réseau trophique de ces lacs ne peuvent vivre. Si l'arrivée de silice dans ces lacs devait diminuer, des changements de communauté planctonique et animale pourraient avoir de graves répercussion sur le réseau trophique et le bien-être humain dans la région T.C. Verschuren , History and timing of human impact on Lake Victoria, East Africa, Proc. Biol. Sci., 269, 2002, 289–294, lire en ligne..
Sa première source pour les terres émergées est l'altération du substrat géologique par l'érosion et par la production du sol par la rhizosphère, c'est-à-dire par les racines et leurs micro-organismes symbiotes. Les prairies ont un rôle bien démontré dans le cycle du silicium terrestre et pour le contrôle des flux des sols vers les cours d'eau. Mais le biote joue aussi un rôle de bioturbation longtemps sous-estimé (capacité des animaux, vers de terre notamment, à déplacer verticalement ou horizontalement des ressources dans le sol et jusqu'au niveau du paysage, entre le moment et le lieu où les animaux ingèrent leur nourriture et le moment et le lieu différent où ils excrètent leurs déchets métaboliques ou meurent S. Bauer et B. J. Hoye, Migratory animals couple biodiversity and ecosystem functioning worldwide, Science, 344, 2014, 1242552. C. E. Doughty, J. Roman, S. Faurby, A. Wolf, A. Haque, E. S. Bakker, Y. Malhi, J. B. J. Dunning … et J.-C. Svenning, Global nutrient transport in a world of giants, Proc. Natl. Acad. Sci., USA, 113, 2016, 868–873..
Rôle des plantes Les végétaux « remontent » continuellement du silicium du sol vers la strate herbacée et jusqu'à la canopée, en le rendant biodisponible pour d'autres espècesJ.D. Meunier, Le rôle des plantes dans le transfert du silicium à la surface des continents, Comptes Rendus Geoscience, 335(16), 2003, 1199-1206. (herbivores, leurs prédateurs et les nécrophages et décomposeurs). Dans chaque plante des particules de silice biogéniques amorphes dites phytolithes sont stockées dans des structures microscopiques (en forme souvent caractéristique d'haltères, de briques, d'hexagones), constituant jusqu'à plusieurs pourcents du poids de la plante (poids sec).
Si la plante n'est pas ensuite mangée ou détruite par le feu, les phytolithes qu'elle contient retournement au sol (humus…) après la mort de la plante via sa biodégradation par les bactéries et champignons. Cette silice biogénique y est piégée pour longtemps (tant qu'elle n'est pas à nouveau rendue biodisponible par un autre processus) E. Struyf et D.J. Conley, Emerging understanding of the ecosystem silica filter, Biogeochemistry, 107, 2012, 9–18.. Selon les conditions édaphiques (sol + climat) ce silicium pourra à nouveau ou non être capté par d'autres plantes et recyclé dans la biosphère.
Rôle de certains grands herbivores