Les Chironomidae forment une famille de diptères nématocères, qui se divise en onze sous-familles, plus de espèces décrites dont 700 rien qu'en Amérique du Nord. Les chironomidés représentent une des plus importantes familles de diptères.
La larve de chironome (filtreur et suspensivore) est bien connue sous le nom vernaculaire de « ver de vase ».
Le terme chironome provient du grec (χειρονόμος / chironómos) : « celui qui enseigne ou dirige les gestes et les mouvements des mains », ici attribué à cette famille d'insecte pour le comportement "gesticulatoire" des larves.
Description
Les chironomidés sont des insectes de petite taille apparentés aux Ceratopogonidae, Simuliidae, et Thaumaleidae. Ressemblant beaucoup à des moustiques, ils sont communément confondus avec ces derniers.
On les en distingue facilement par : la couleur verdâtre des adultes ; une taille souvent plus grande (mais il existe des espèces de petite taille) ; absence de pièces buccales allongées (organe piqueur chez la femelle) des moustiques (Culicidae) ; un de ses noms anglais est « » qui signifie « moucheron non-piqueur » ; des antennes en forme d'épais ou large plumeau chez le mâle ; et, pour ceux qui ont l'habitude, un vrombissement sonore différent de celui du moustique.
L'œuf et la larve
L'œuf de chironome. est ovale, jaunâtre et translucide. Les œufs sont pondus en paquets denses sur la ceinture d'objets flottants ou émergents, ou sur la berge au bord de l'eau. La larve de chironome est souvent dite « ver de vase » en France. Elle est d'une couleur caractéristique rouge sang (hémoglobineKirrmann, A. (1930). Le groupe prosthétique de l'hémoglobine de chironome. Bull. Soc. Chim. biol.(Paris), 12, 1146.), alors que l'adulte sera verdâtre. L'hémoglobine, ainsi que les mouvements ondulatoires, permettent aux larves d'absorber suffisamment d'oxygène, même dans un environnement pauvre en oxygène.
Des soies fines et courtes sont présentes sur chaque segment.
Remarque : la larve est un organisme filtreurWalshe, B. M., 1947. Feeding mechanisms of Chironomus larvae. Nature 160: 147 qui se fabrique un « tube protecteur ». Elle est dite « » par les anglophones, ce mot pouvant aussi en anglais désigner des vers polychètes vivant dans les sédiments marins (Glycera sp.)
Comportement
Au moment des émergences et de la reproduction, les adultes forment souvent en bordure de rivière et de canaux, et au-dessus des arbres ou buissons, et parfois plus en hauteur (par exemple au-dessus d'une toiture de clocher) en fin d'après midi, des nuages d'insectes tournoyants caractéristiques, qui exceptionnellement sont si denses qu'ils peuvent de loin être confondus avec des volutes de fumées.
thumb|Une baisse de la rivière a rendu visible les pontes de chironomes qui normalement affleurent l'eau. Préservés par les cordons gélatineux et l'humidité du substrat, ils survivront quelques dizaines d'heures (Lieu : Blendecques en France). thumb|Chaque point visible sur cette macrophotographie est un œuf de chironome. Ces œufs pondus en ruban gélatineux ( de long environ), solidement fixés au substrat pour résister au courant ont été pondus en une seule nuit (de ) sur une surface lisse immergée de manière qu'elle affleure l'eau, à Blendecques (France), dans le fleuve Aa, à l'époque où il était le plus pollué. thumb|Les larves du Chironome plumeux colonisent par millions la surface des sédiments très pollués par certaines matières organiques. C'est l'un des rares organismes autres que bactérien à y survivre. Il y coexiste généralement avec une espèce de sangsue (et les tubifex les remplacent dans les zones encore plus anoxiques). En aérant la vase, elles contribuent au processus d'autoépuration et à la transparence de l'eau. Chaque tube constitue une sorte de petit « réacteur biologique » où l'activité bactérienne est plus intense . thumb|Accumulation de milliers d'exuvies de chironomes plumeux, sur une rangée de briques affleurant l'eau, sur les berges de l'Aa à Blendecques à l'époque où dans les années 1985-1995. Cette rivière était particulièrement polluée. thumb|Dans un bassin urbain en béton, la larve ne peut enfouir son tube dans la vase ou le sédiment. Elle se nourrit du biofilm qui couvre le fond (Cf. tache claire) et s'est ici fabriqué un tube protecteur constitué de ses propres excréments.
Un représentant des Chironomidae, Tanytarsus, présente un exemple de pédogenèseEncyclopædia Universalis, 1984, .
On trouve les chironomidés au stade larvaire dans presque tous les habitats aquatiques et semi-aquatiques y compris dans les cavités d'arbres, les bromélias, la végétation en décomposition, le sol, les égouts et les contenants artificiels. Ils représentent une part importante du macrozoobenthos (invertébrés aquatiques) de la plupart des écosystèmes d'eau douce. Les chironomes pondent des œufs associés en rubans gélatineux et translucides jaunâtres ou légèrement orangés de plusieurs centaines d'œufs. Ces rubans qui gonflent rapidement dans l'eau sont collés à la berge ou en périphérie d'un objet flottant ou émergeant de l'eau (lorsque le milieu est très anoxique).
Certaines espèces de chironomes colonisent volontiers les fosses septiques (si elles ont un accès non protégé par un filtre de type moustiquaire). Les larves peuvent alors y vivre par centaines de milliers, voire par millions, plus tôt et plus tard en saison que dans la nature (en zone tempérée).
Fonctions environnementales
Les larves et les nymphes constituent des sources importantes de nourriture pour les poissons, tels les diverses variétés de truites, le Grand corégone, le Fondule barré, l'Épinoche et de nombreux autres organismes aquatiques tels les Tritons. De nombreux insectes aquatiques, tels différents prédateurs parmi les hémiptères de la famille des Nepidae, des Notonectidae et des Corixidae (punaises aquatiques) se nourrissent de chironomes durant leur stade aquatique de même que les coléoptères aquatiques prédateurs des familles telles Dytiscidae and Hydrophilidae. À son dernier stade de développement, le moucheron émerge de la nymphe. Les moucherons nourrissent des poissons et des oiseaux insectivores, telles les hirondelles. Les chironomes sont également reconnus pour nourrir en abondance les canetons. Les chironomes subissent aussi la prédation de chauves-souris, d'insectes volants tels les Odonates et les mouches danseuses.
Ces invertébrés, non piqueurs, jouent un rôle écosystémiquement important (service écosystémique, y compris dans les lacs et zones humides riches en matière organique, voire nettement polluées (tant que ces polluants ne nuisent pas à leur cycle de développement).
La densité de larves de chironome plumeux (larves filtreuses, et constructrices de tubes) peut atteindre 100000 larves/m dans les lacs eutrophes. Ces larves jouent un rôle important pour la filtration de l'eau, mais aussi en minéralisant la matière organique sédimentéeMcLachlan, A. J. 1977. Some effects of tube shape on the feeding of Chironomus plumosus L. J. Anim. EcoL 46:139-46 131. McLachlan (Résumé), ainsi qu'en constituant la base d'une importante chaine alimentaire. En particulier, les larves en se nourrissant de bactéries et en construisant leurs tubes à l'interface eau-sédiment interfèrent donc avec le biofilm présent à la surface du sédiment et jouent un rôle essentiel dans la bioturbation effective de cette couche. Dans cette zone, elles se montrent capables d'extraire des quantités significatives de NH4+ et de phosphates à partir du sédimentTatrai, I. (1986) Rates of ammonia release from sediments by chironomid larvae. Freshwater Biol. 16, 61–66. (Résumé, en anglais)Granéli, W. (1979) The influence of Chironomus plumosus larvae on the oxygen uptake of sediment. Arch. Hydrobiol. 87, 385–403. 37Svensson, J.M. (1997) Influence of Chironomus plumosus larvae on ammonium flux and denitrification (measured by the acetylene blockage- and the isotope pairing-technique) in eutrophic lake sediment. Hydrobiologia 346, 157–168 (Résumé, en anglais)Fukuhara, H. and Sakamoto, M. (1987) Enhancement of inorganic nitrogen and phosphate release from lake sediment by tubificid worms and chironomid larvae. Oikos 48, 312–320 (Résumé, en anglais).Gallep, G.W., Kitchell, J.F. and Barte, S.M. (1978) Phosphorus release from lake sediments as affected by chironomids. Verh. Internat. Verein. Limnol. 20, 458–465.
En présence de larves la couche supérieure du sédiment prend une couleur plus claire indicatrice d'une meilleure oxygénation et d'un travail de minéralisation en favorisant la présence de bactéries. Les expériences faites en laboratoire (microcosme) montrent que leur présence augmente de 4.4 fois la biomasse bactérienne. Elles sont de ce point de vue plus efficaces que les Monoporeia (qui augmentent néanmoins la biomasse bactérienne de 3.2×) et beaucoup plus efficaces que les Tubifex (1.4 x) qui pénètrent moins profondément le sédimentVan de Bund, W. J., W. Goedkoop & R. K. Johnson, 1994. . J. North am. Benthol. Soc. 13: 532–539 (résumé).
Elles semblent indirectement consommer de la matière organique favorable à la méthanogenèse (méthane produit par certaines bactéries suflatoréductrices qui apprécient les eaux et/ou sédiments anoxiques, dont dans les rizièresKajan R, Frenzel . The effect of chironomid larvae on production, oxidation and fluxes of methane in a flooded rice soil. FEMS Microbiol. 28: 121-129). In vitro, l'intérieur de chaque "tube" de larves de chironome semble fonctionner comme une sorte de petit réacteur biologique ou l'activité des bactéries est plus intense.
En outre, les chironomidés sont très prolifiques et procurent une source importante de nourriture à nombre d'espèces dont des poissons, des oiseaux, des chauves-souris et des musaraignes aquatiques.
- Ils présentent une chimie du sang basée sur le cuivre là où la plupart des espèces utilisent le fer (d'où la couleur verdâtre de l'adulte). Ils contribuent donc à exporter le cuivre des sédiments vers l'écosystème où il est un oligo-élément important. Dans les cas où le taux d'oxygène de l'eau diminue vraiment trop (la nuit en général), les larves viennent respirer en surface, mais en creusant leurs tubes dans le sédiment elles aident l'oxygène à y pénétrer et font œuvre de bioturbationSvensson, J. M. & L. Leonardson, 1996. Effects of bioturbation by tube dwelling chironomid larvae on oxygen uptake and denitrification in eutrophic lake sediments. Freshwat. Biol. 35: 289–300. - Comme chez les tubifex qui leur sont souvent associés ou qui les remplacent dans les vases encore plus anoxiques (les tubifex sont encore plus résistants à la pollution et au manque d'oxygène), leurs larves qui vivent dans le sédiment, dans une sorte de fourreau généralement vertical contribuent, mais bien mieux que celles des tubifex (qui sont plus petites et beaucoup plus fines) à faire circuler de l'eau (plus oxygénée) dans les sédiments superficiels. Elles sont très résistantes à nombre de polluants et elles contribuent à décolmater, aérer et oxygéner la couche superficielle des vases et sédiments des rivières. - Après une pollution organique majeure ou durable, ces espèces font partie des espèces pionnières qui contribuent à la résilience de l'écosystème.
Systématique La famille des Chironomidae a été décrite par l'entomologiste anglais Edward Newman.
Noms vernaculaires Les anglophones les nomment aussi parfois « » (mouche des lacs) dans certaines régions du Canada, et « » (Mouche des sables) ou « » from Andre's Weather World (Andre Bernier, staff at WJW-TV), June 2, 2007, ou « » You don't love muffleheads, but Lake Erie does, Sandusky Register, May 29, 2007. dans certaines zones des grands lacs aux États-Unis et « » (moustiques aveugles) en Floride.
Taxinomie Liste des sous-familles Aphroteniinae Buchonomyiinae Chilenomyiinae Chironominae Diamesinae Orthocladiinae Podonominae Prodiamesinae Tanypodinae Telmatogetoninae Usambaromyiinae Aenneinae†
Liste des genres