thumb|La coccinelle Chilocorus kuwanae a été introduite comme agent de lutte biologique en Amérique du nord.
La lutte biologique contre les insectes phytophages a commencé dès la fin du sous la forme de la lutte biologique classique qui consiste à introduire des organismes antagonistes. C'est cette application contre les insectes ravageurs qui est à l'origine de la formalisation du concept de lutte biologique lors d'un congrès international d'entomologie à Stockholm en 1948..
Depuis la fin du , au niveau mondial, près de agents de lutte biologique (parasitoïdes, prédateurs, pathogènes) ont été introduits contre les insectes phytophages.
Il existe de nombreux avantages écologiques à la lutte biologique, surtout si on la compare à la lutte utilisant des insecticides chimiques, qui ont un effet négatif sur l’environnement et la biodiversité. Cette méthode a, entre autres, l’avantage de pouvoir être utilisée sur des territoires de grande superficie, car la dispersion de l’agent de lutte biologique se fait naturellement.
Le moyen de lutte contre les insectes phytophages consistant à extraire de l’huile essentielle de plantes aromatiques n’est pas évoqué ici, car ce moyen n’est pas considéré comme de la lutte biologique mais comme de la lutte écochimique.
La mortalité des insectes phytophages due aux différents agents de lutte biologique dépend principalement du stade de développement et de la biologie de l’alimentation des insectes et, dans une moindre mesure, de certaines autres variables écologiques comme le statut de l’invasion, le type de la culture ou la zone latitudinale de l’habitat.
Facteurs de choix des agents de lutte biologique
Stade de développement des insectes phytophages Le risque de mortalité des insectes phytophages par leurs ennemis évolue au fur et à mesure de leur développement. Les agents de lutte biologique tuent en effet moins les larves au stade précoce, mais plus à un stade plus tardif et au stade nymphe. Ceci peut s’expliquer par le fait que les larves précoces, de petite taille, sont à la fois moins profitables pour le prédateur et également moins facilement détectables. Cependant, il est à noter que, contrairement aux parasitoïdes idiobiontes, qui réalisent l’essentiel de leurs attaques au stade larvaire tardif, il existe des parasitoïdes koinobiontes qui pondent dans les larves de stade précoce mais ne tuent l’hôte que plus tard, à partir du stade larvaire tardif, prépupal ou nymphal. Il en est de même pour certains pathogènes. Il faut donc prendre en compte ces éléments pour définir la période où les agents devront être introduits dans le milieu. De plus, les koinobiontes sont généralement des espèces spécialistes, car elles doivent cohabiter avec leur hôte avant de le tuer. Les espèces idiobiontes sont quant à elles souvent généralistes car elles tuent directement l’hôte.
Pour les insectes phytophages immatures, quel que soit leur stade de développement, les parasitoïdes en tuent plus que les pathogènes ou les prédateurs. En effet, en général, les parasitoïdes sont les seuls à pouvoir tuer les insectes phytophages endophytes qui représentent la majorité des espèces d’insectes phytophages. Dans le cas des insectes phytophages exophytes, certains prédateurs pourraient être plus efficaces.
De plus l’utilisation de prédateurs pourrait être favorisée dans certains cas car, contrairement à la majorité des parasitoïdes, ils tuent aussi les insectes adultes.
Biologie de l'alimentation vignette|alt=Une mince guêpe sur une tige pointe son ovopositeur en direction d'une chenille à proximité.| Un ichneumon se préparant à parasiter une chenille de goutte-de-sang.
La biologie de l’alimentation des insectes phytophages joue un rôle sur le niveau de mortalité dû aux parasitoïdes, aux prédateurs et aux agents pathogènes. Ainsi, en fonction de la biologie de l’alimentation de l’espèce à contrôler, le bon agent de lutte biologique doit être choisi.
Les insectes phytophages s’alimentant à l’intérieur d’une plante (insectes endophytes) sont généralement protégés de la prédation. De même, les agents pathogènes tuent rarement les insectes endophytes car leur mode de vie limite probablement leur transmission. En revanche, les parasitoïdes ne sont pas freinés par l'endophagie en soi. Cependant, au sein des endophages, les insectes galligènes et les insectes foreurs sont moins sujets aux parasitoïdes que les insectes mineurs de feuilles. Ainsi, toutes les formes d'endophagie limitent l’action des pathogènes et de nombreux prédateurs, mais la protection contre les parasitoïdes exige que les endophages se développent dans des structures végétales relativement dures, comme les galles ou les tiges. Les structures fragiles dans lesquelles se développent les mineurs de feuilles ne suffisent pas à stopper les parasitoïdes.
Les insectes phytophages qui s’alimentent à l’extérieur d’une plante (insectes exophytes) sont plus sujets aux pathogènes et aux prédateurs que les endophytes. Par exemple, la maladie représente une source de mortalité importante chez les lépidoptères forestiers.
Type de milieu Pour un agent de lutte biologique donné, l’impact semble être le même quel que soit le type de milieu (naturel ou cultivé). Ainsi, un même agent de lutte pourrait être utilisé dans ces deux types de milieu.
Latitude Selon la latitude, la mortalité induite par les agents de lutte biologique sera différente. Les parasitoïdes représentent une source de mortalité plus importante dans les zones tempérées que dans les tropiques, alors que les pressions de prédation sont plus nombreuses dans les tropiques.
En effet, les pressions de prédations semblent plus fortes dans les tropiques car les prédateurs y sont plus diversifiés, contrairement aux parasitoïdes. Ceci peut s’expliquer par l’hypothèse que la diversité des parasitoïdes est limitée par la prédation. Ainsi, dans les tropiques, on dispose d’un choix limité si on veut utiliser un parasitoïde des stades larvaires comme agent de lutte. Cependant, les parasitoïdes à œufs sont plus diversifiés et abondants sous les tropiques en raison de leur petite taille et de leur rapidité de développement.
Influence de l'environnement végétal sur la lutte biologique
Influence des capacités de déplacement des organismes concernés et de la structure spatiale des habitats La dynamique des interactions entre les agents de lutte biologique et les insectes phytophages dépend à la fois des capacités de déplacement des organismes concernés et de la structure spatiale des habitats.
Dans un écosystème donné, les insectes phytophages et leurs agents de lutte se déplacent dans le temps et dans l’espace, entre différents patchs. C'est sous l'action de facteurs biotiques et comportementaux (cycle des hôtes-proies, comportement de recherche, spécificité...) ou abiotiques (températures, précipitations...) qu'ils effectuent leurs déplacements.
Ainsi, au sein d’un écosystème, la qualité et la diversité des milieux, cultivés ou non, sont des paramètres essentiels pour une colonisation et une installation efficace des agents de lutte. En conséquence, la lutte biologique contre les insectes phytophages doit se concevoir non seulement à l'échelle de la zone infectée mais également à l’échelle de l’écosystème dans son ensemble. Partant de ce principe, il est possible d’aménager les écosystèmes dans le but de renforcer l’action des agents de lutte introduits.
En effet, chaque agent de lutte occupe sa propre niche écologique qui peut varier au cours de son cycle, d'où la nécessité d'une certaine hétérogénéité des milieux. C’est le cas par exemple des aphidiphages. En effet, certaines coccinelles occupent des milieux d'alimentation et d'hivernation qui diffèrent spatialement et doivent donc se déplacer. C’est pour cela qu’il faut étudier l’écosystème régional sous peine de voir l’effet des agents de lutte réduit. Il est nécessaire que ces écosystèmes comportent des « stations relais » au sein desquelles les agents de lutte pourront s’établir, et ainsi réaliser leur cycle de vie. L’efficacité des stations relais dépend des associations végétales qui la composent. Plus elles seront diversifiées, plus elles seront susceptibles d’apporter aux agents : des proies de substitution, lorsque les populations du ravageur sont momentanément absentes ; du pollen et du nectar, nécessaires à l'alimentation des formes imaginales des prédateurs ou parasitoïdes ; des abris ou des refuges, pour nidifier ou hiverner. En contrepartie, cela risque également de favoriser le maintien de l’insecte phytophage lui-même.
Augmenter la qualité de l’habitat et la complémentarité des ressources peut cependant entraîner un phénomène d’agrégation plutôt que de dispersion/prédation/parasitisme. La compétition entre les agents de lutte s’en trouve réduite et la coexistence devient possible. De plus, l’augmentation de la population d’agents ne signifie pas une optimisation de la lutte biologique. En effet, les actions menées à l’échelle locale semblent plus efficaces que les stratégies régionales en matière d’abondance des espèces, mais pas en matière de lutte biologique (le déploiement spatio-temporel doit être pertinent).
Par exemple, dans le cas des agro-écosystèmes, il existe deux échelles différentes où la dynamique spatiale des populations détermine l’abondance et la diversité des espèces : L'échelle locale (considérant un champ cultivé et les habitats environnants) : le contrôle biologique est plus efficace dans les systèmes agricoles moins intensifs et plus diversifiés, dans les zones fortement fleuries et grâce à l’introduction d’habitats semi-naturels. C’est une approche relativement spécifique qui permet de réduire certains effets indésirables. L'échelle régionale ou paysagère (considérant plusieurs champs, des zones des terres non cultivées et des habitats semi-naturels) : le contrôle biologique est plus efficace dans des paysages complexes où les habitats sont complémentaires et où la proportion d'habitat semi-naturels et de terres agricoles moins intensément gérées est élevée. C’est une approche non ciblée qui peut favoriser les agents de lutte généralistes. La stabilité des habitats a une influence sur l’efficacité des parasitoïdes dans la lutte biologique des insectes phytophages. Les terres agricoles sont des milieux instables et produisent une biomasse importante, ce qui permet une croissance rapide des populations de ravageurs, échappant ainsi au contrôle biologique exercé par leurs ennemis naturels.
D’après le modèle synoptique de Southwood et Comin (1976), dans les environnements stables, les insectes phytophages de stratégie K sont favorisés face aux stratèges r, stabilisant ainsi la population en dessous de sa capacité de charge.
Influence du niveau de succession végétale La succession végétale joue un rôle primordial dans les interactions insectes phytophages-parasitoïdes. En effet, plus la succession végétale est avancée et plus le nombre d’espèces parasitoïdes par espèce d’hôte augmente. Par exemple, les mineuses de feuilles, ou les mouches à galle (Cynipidae), supportent plus d’espèces parasitoïdes sur les plantes à succession tardive. Les espèces de parasitoïdes spécialistes interagissent principalement avec des insectes phytophages de plantes précoces (herbes, arbustes) dans la succession, contrairement aux généralistes qui sont plus présents chez des hôtes se nourrissant de plantes tardives (arbres). Par ailleurs, plus le nombre d’espèces parasitoïdes par insecte phytophage hôte augmente, plus la probabilité d’une mortalité importante augmente chez les hôtes, et donc plus la probabilité de réguler ces populations d’hôtes augmente.