Les () constituent une famille fossile de thérapsides thérocéphales ayant vécu du Permien moyen au Permien supérieur en actuelle Afrique du Sud. Elle ne comprend actuellement que deux genres valides : Lycosuchus et Simorhinella, tous deux premièrement décrits et nommés par Robert Broom en 1903 et 1915 respectivement (bien que Simorhinella ne soit reconnu comme un lycosuchidé qu'en 2014). Ces deux taxons correspondent à de grands prédateurs caractérisés par leur taille, une dentition réduite comportant de grandes canines presque « en sabre », ainsi que par un museau relativement court, large et bas.
Les lycosuchidés furent longtemps définis par la présence de deux paires fonctionnelles simultanées de canines, dites « doubles canines », au lieu d'une seule paire comme chez les autres thérapsides carnivores (incluant les mammifères actuels). Il est toutefois reconnu par la suite que cette condition correspond en réalité à un chevauchement entre une ancienne paire de dents et leurs remplaçantes en cours de croissance dans des alvéoles distinctes, de sorte que les spécimens présentant des « doubles canines » conservent en fait des dents à différents stades de développement et de remplacement. Ce mode de renouvellement des canines est identique à celui observé chez d'autres thérapsides carnivores, bien que le schéma apparaisse particulier chez les lycosuchidés, les canines alternées étant simultanément présentes plus fréquemment que chez d'autres groupes tels que les thérocéphales dérivés et les gorgonopsiens.
Les lycosuchidés figurent parmi les plus anciens thérocéphales connus et sont également considérés comme les plus basaux. Le genre russe Gorynychus pourrait également appartenir à cette famille, bien que ce résultat ne soit pas systématiquement retrouvé. Les lycosuchidés ne sont connus que dans la partie supérieure de la et de la sous-jacente du supergroupe du Karoo. Ils traversent l'extinction du Capitanien survenant entre ces deux intervalles stratigraphiques, laquelle décime de nombreux autres groupes de thérapsides et marque la fin du Permien moyen. Les lycosuchidés semblent toutefois ne persister ensuite que comme une dette d'extinction, disparaissant lors du rétablissement complet des écosystèmes, possiblement sous l'effet de la concurrence exercée par les grands gorgonopsiens alors récemment apparus.
Description Morphologie d'ensemble vignette|gauche|alt=Vue frontale (en haut) et latérale (en bas) du crâne fossile d'un animal carnivore.|Crâne presque complet et non déformé de Lycosuchus, vu de dessus et de côté, illustrant les proportions des lycosuchidés.
Les lycosuchidés se caractérisent par plusieurs particularités crâniennes, notamment un museau bas et large, proportionnellement court, représentant généralement la moitié ou moins de la longueur totale du crâne. La dentition est également distinctive : les lycosuchidés ne possèdent pas plus de cinq incisives de chaque côté de la mâchoire supérieure, une paire de canines, ainsi qu'un nombre très réduit de postcanines, généralement deux ou trois derrière chacune d'elles. Au niveau de la mâchoire inférieure, on compte seulement trois incisives, une canine et environ cinq postcanines de chaque côté de la mandibule..
Bien que les lycosuchidés présentent un museau plus court, plus large et plus robuste que celui des thérocéphales précoces de la famille des Scylacosauridae, ils leur demeurent globalement similaires et rappellent aussi superficiellement les gorgonopsiens.. Les grandes canines, presque « en sabre », constituent notamment une ressemblance particulièrement marquée.. Cette morphologie suggère qu'ils sont capables de produire des morsures relativement puissantes grâce à leurs grandes canines et incisives, tout en résistant aux mouvements de torsion des proies au sein de leurs mâchoires robustes. L'ensemble des lycosuchidés, incluant les genres douteux et les spécimens indéterminés, se montre morphologiquement très homogène et partage ces caractères avec peu de variations.. Les deux genres actuellement reconnus comme valides, Lycosuchus et Simorhinella, se distinguent principalement par des détails du palais et de l'articulation mandibulaire..
Les lycosuchidés sont de grands thérocéphales, les plus grands crânes connus de Lycosuchus et de Simorhinella atteignant environ de long respectivement. Le plus grand lycosuchidé actuellement documenté est un spécimen indéterminé, catalogué SAM-PK-9005 au musée sud-africain Iziko, anciennement désigné en tant qu'holotype de . Celui-ci préserve un museau mal conservé et incomplet mesurant de long, dépassant proportionnellement les dimensions du museau du plus grand spécimen connu de Simorhinella (qui mesure de long). Ainsi, le spécimen SAM-PK-9005 est non seulement le plus grand représentant connu de cette famille, mais est aussi l'un des plus grands thérocéphales ayant été documentés à ce jour.
vignette|droite|redresse=1.25|alt=Vue latérale d'un squelette fossile d'un animal carnivore exposée dans un musée.|Squelette complet d'un lycosuchidé (UCMP 42667).
Peu de choses sont connus du squelette postcrânien des lycosuchidés, le matériel disponible présentant peu de similitudes, ce qui ne permet pas de tirer des conclusions générales sur leur anatomie. Néanmoins, deux omoplates provenant de spécimens différents présentent toutes deux une protubérance osseuse caractéristique au-dessus de la glène (articulation de l'épaule), probablement un point d'insertion élargi pour une partie du muscle triceps. L'ulna, documenté chez Simorhinella et le spécimen SAM-PK-9005, s'avère robuste, possédant un olécrane court au niveau du coude, une caractéristique probablement liée à leur grande taille.. Un squelette complet d'un grand thérocéphale, catalogué UCMP 42667 au musée paléontologique de l'université de Californie à Berkeley, est initialement décrit en 1967 comme appartenant à Cynariognathus platyrhinus, un taxon aujourd'hui considéré comme synonyme de Glanosuchus. Dans une publication de 2023 consacrée aux scylacosauridés, le paléontologue américain Christian F. Kammerer évoque toutefois la possibilité que ce spécimen appartienne plutôt aux Lycosuchidae, bien qu'il n'ait pas encore fait l'objet d'une comparaison détaillée avec d'autres représentants de cette famille..
« Doubles canines » Historiquement, la présence de « doubles canines » dans la mâchoire supérieure fut considérée comme le caractère le plus distinctif des lycosuchidés, voire parfois comme le seul permettant de les différencier. Contrairement aux autres thérapsides prédateurs (tels que les gorgonopsiens et les autres thérocéphales), qui ne possèdent qu'une seule paire fonctionnelle de canines supérieures à un moment donné, les lycosuchidés sont alors interprétés comme présentant deux paires distinctes, chacune logée dans sa propre alvéole, disposées l'une immédiatement derrière l'autre, et fonctionnelles simultanément, avec un remplacement indépendant. Il est toutefois notable que ces autres thérapsides disposent également de deux positions alvéolaires pour chaque canine, la dent fonctionnelle alternant entre ces alvéoles lors de son remplacement. La distinction attribuée aux lycosuchidés repose ainsi sur l'idée que deux ensembles distincts de dents occupent simultanément ces deux positions, plutôt qu'une seule paire alternant entre elles.. Cette condition est alors interprétée comme un caractère primitif hérité d'ancêtres sphénacodontes (ou « pélycosauriens ») plus anciens, tels que Dimetrodon, supposés eux aussi posséder deux ensembles distincts de canines, hypothèse aujourd'hui reconnue comme erronée.
vignette|gauche|redresse=1.15|alt=Reconstitution numérique double de la mâchoire supérieure d'un animal préhistorique carnivore.|Reconstitution numérique des dents supérieures de Lycosuchus et de leur remplacement au sein de l'os de la mâchoire (rendu transparent), en vue interne. Noter la grande taille de la canine de remplacement (C2) ainsi que la dent de remplacement direct en développement (en jaune) pour la première canine (C1) à droite.
Il est désormais établi que les « doubles canines » des lycosuchidés correspondent en réalité à ce même mode de remplacement alterné, l'âge des canines étant systématiquement décalé et certains spécimens ne présentant qu'une seule paire éruptée. Néanmoins, le schéma de remplacement des canines chez les lycosuchidés semble particulier en comparaison avec celui des autres thérapsides carnivores. Bien que les lycosuchidés soient relativement rares à l'état fossile, plus de la moitié des spécimens connus conservent des « doubles canines ». Cette fréquence, nettement plus élevée que chez d'autres groupes pourtant plus abondants, suggère un chevauchement plus important entre les paires alternantes au cours de la vie des lycosuchidés que chez les autres thérapsides.
En 2014, le paléontologue brésilien Fernando Abdala et ses collègues proposent que ce phénomène s'explique par un rythme de remplacement plus rapide, entraînant un chevauchement plus fréquent des dents, les anciennes n'étant perdues qu'une fois leurs remplaçantes déjà développées à une taille comparable. Une équipe dirigée par la paléontologue allemande Luisa C. Pusch propose en 2020 une hypothèse alternative fondée sur des tomodensitométries des mâchoires de Lycosuchus. Leur étude montre qu'en plus de la canine ancienne demeurant en place durant le développement de sa remplaçante, une nouvelle dent de remplacement direct dans la même alvéole est déjà en formation à l'intérieur de l'os de la mâchoire. Les auteurs suggèrent ainsi que le remplacement complet des dents chez les lycosuchidés est prolongé, les canines anciennes restant en place longtemps après l'éruption de la paire alternante et sa croissance jusqu'à une taille comparable, au point que leurs propres remplaçantes directes commencent à se développer avant leur chute définitive..
Bien qu'elles ne correspondent pas réellement à deux paires fonctionnelles de canines comme cela avait été initialement supposé, la fréquence de chevauchement entre les anciennes canines et leurs remplaçantes suggère qu'elles pouvaient être simultanément fonctionnelles, au moins dans une certaine mesure, au cours de la vie de l'animal. Cela contraste avec les autres thérapsides carnivores, chez lesquels la canine ancienne et usée est perdue au profit de sa remplaçante, qui assure seule la fonction. Le fonctionnement de deux grandes canines coexistantes dans chaque moitié de la mâchoire supérieure demeure toutefois incertain. Il a été avancé que de telles « doubles canines », agissant comme une unité unique, pourraient être moins efficaces pour percer et déchirer la chair, en raison de leur volume et du fait qu'elles masqueraient en partie les dentelures de l'autre dent.
Classification Taxonomie