Le transport de l'eau dans les plantes est un processus au cours duquel les plantes absorbent l'eau et les minéraux par leurs racines, les transmettent à travers les vaisseaux conducteurs du xylème et libèrent l'eau sous forme de vapeur par transpiration au travers des stomates sous les feuilles.

Histoire de la recherche Aucun sujet en physiologie végétale n'a une histoire plus longue ou une littérature plus volumineuse que la montée antigravitationnelle de l'eau dans les plantes supérieures. La théorie la plus récente postule que l'eau est tirée à travers le xylème par des gradients de tension produits par la perte d'eau par transpiration. Cette hypothèse est appelée « théorie de la cohésion » et a été introduite par Henry Horatio Dixon et John Joly (1894, 1895) et (1895). La théorie de la cohésion est aujourd'hui remise en question par certains physiologistes : la pierre d’achoppement concerne les pressions négatives importantes dans le xylème et les phénomènes de cavitation de l'eau induits, que la théorie de la cohésion implique.

A priori historique

L'arbre fut d'abord envisagé sous le rapport de l'économie. L'idée ancienne voulait que la sève redescende dans les racines le temps de l'hiver. La sève « naturellement riche en matières putrescibles » avait la réputation de corrompre le bois après coupe: le bois coupé « en sève », donc en période estivale, n'était donc pas réputé aussi bon pour être mis en œuvre. Aussi, la coupe « hors sève » était-elle recommandée ; le bois devait être aussitôt séché ; la coupe « hors sève » avait aussi la réputation de faciliter la formation des rejets de souche, pour la formation des taillis. Cette idée ancienne se retrouve dans le Recueil des édits et ordonnances concernant les eaux et forêts de 1610 de Saint-Yon, maître des requêtes, qui établit que le rejet . L’abattage hors sève, qu'il soit ou non efficace pour contrer la pourriture ou obtenir des bois de construction durs, est ancré dans les usages, et même transposé dans la loi (Un règlement de la Table de marbre du défend aux adjudicataires des ventes « et autres personnes quelconques de couper aucun bois dans les forêts en temps de sève, savoir depuis la mi-mai jusqu'à la mi-septembre sous peine de confiscation»). Ainsi depuis le ou depuis le , jusqu'au « dernier septembre » les forêts était fermées, même aux propriétaires.

L'idée que l'on se fait de la sève demeure fort vague. Encore en 1763, pour Duhamel du Monceau la sève: : les pleurs de la vigne, la sève qui sort de l'érable pour produire le sirop d'érable, l'eau de bouleau, celle du noyer ou du charme sont qualifiés de « lymphe », la résine que l'on tire d'autres arbres est qualifiée de « suc propre »). Au , tous les physiciens d'autre-part sont divisés sur la question de l'origine de la rosée que l'on confond alors avec la guttation. Pieter van Musschenbroek distingue trois espèces de rosée, la première qui tombe du ciel, la seconde qui émane de la terre et la troisième qui est suée par les végétaux. . Musschenbroek dans ses Essais de physique ajoute que la rosée:

L'hypothèse dominante à partir du , est calquée sur les travaux de William Harvey (1578-1657), qui a établi et fait la démonstration de la circulation sanguine générale (de Motu Cordis, 1628). Les botanistes déduisent des travaux de Harvey qu’il existe chez les plantes une circulation de la sève analogue à la circulation du sang chez les animaux: la sève irait ascendante à l'intérieur du tronc ou de la tige, et descendante à la périphérie du tronc. Dans les années 1660 (1634-1693) suggère l'analogie, (- 1672) écrit sur la circulation du liquide dans les plantes sensibles et recherche au microscope les équivalents structuraux des valves cardiaques, et Nicaise Le Febvre (1610-1662) compare les fonctions de la sève et du sang. Dans les années 1670 et 1680, Nehemiah Grew (1641-1712) et Marcello Malpighi (1628-1694) ont impressionné le monde botanique avec leurs études systématiques de l'anatomie et de la physiologie des plantes. Mais ce sont Edme Mariotte (1620-1684) et Claude Perrault (1613-1688) qui poussent l'analogie entre le sang et la sève à ses limites, débat parrainé par l'Académie des sciences, et qui marque le premier effort systématique d'application de la théorie circulatoire aux plantes. L'incapacité à trouver des organes équivalents a évidemment sérieusement affaibli l'analogie, un circuit de sève est toutefois établi. Perrault, Mariotte, et Duclos qui s'est joint au débat, publient leurs points de vue sur la théorie, Mariotte dans son Premier essai : De la végétation des plantes en 1679. En l'absence d'une alternative convaincante, les botanistes trouvent une analogie partielle meilleure que si elle n'avait pas existé. Ceci jusqu'à la Statique des végétaux de Stephen Hales. L'hypothèse de la circulation de la sève a tout du moins le mérite d'attirer l'attention sur un problème central de la botanique, à savoir le transport de la sève.

Les connaissances les plus récentes démontrent que les tubes du xylème qui transportent l'eau (trachéide essentiellement), contiennent une colonne d'eau continue, réfutant l'idée de valves intermédiaires. De plus les cellules du xylèmes sont des cellules mortes.

Après que le physicien italien Evangelista Torricelli (1608-1647) ait démontré vers 1644 que l'air a un poids (que la nature n'a pas horreur du vide, et, par là, démontré la hauteur de pompage limite à de n'importe quelle pompe aspirante), certains ont suggéré que l'eau était entraînée à travers les plantes par la pression atmosphérique sur les racines. Mais il a été tout de suite évident que de nombreuses atmosphères de pression auraient été nécessaires pour conduire l'eau des profondeurs de la terre au sommet des grands arbres.

Pour le botaniste allemand Georg Andreas Agricola dans son Neu- und nie erhörter doch in der Natur und Vernunfft wohlgegründeter Versuch der Universal-Vermehrung aller Bäume, Stauden, und Blumen de 1716-1717, la circulation de la sève est une variante du modèle circulatoire emprunté à ses prédécesseurs où l'éther — thème ancien que vient de rafraichir Newton pour expliquer la gravitation — et la pression atmosphérique ont un rôle à jouer, dans un mouvement perpétuel:

L'exploitation hivernale des arbres désormais se fonderait d'autre-part sur l'axiome corrigé: .

Stephen Hales vignette| Stephen Hales Stephen Hales (1677-1761), un disciple d'Isaac Newton, étudie expérimentalement le mouvement de l'eau dans la plante (, 1727, la Statique des végétaux traduit en français par Buffon en 1753, en allemand : , 1748). Il se rend compte que ce n'est pas principalement - comme on le supposait précédemment - la pression racinaire qui entraîne la sève, mais la transpiration des feuillesKarl Mägdefrau: Geschichte der Botanik. Gustav Fischer, Stuttgart 1973. S. 81–84..

vignette| Tiré de Vegetable Staticks, en face de la page 262 Hales estima la surface des feuilles de la plante ainsi que la longueur et la surface des racines. Cela lui permit de comparer l'afflux d'eau calculé dans la plante avec la quantité d'eau quittant la plante par transpiration à travers les feuilles. Il mesura également — the force of the sap — la force de la sève ou la poussée radiculaire. Hales fit remarquer — —que les plantes tirent très probablement à travers leurs feuilles une partie de leur nourriture depuis l'air. Dans Vegetable Staticks, Hales préfigurait la théorie de la cohésion du mouvement de l'eau dans les plantes, bien que ses idées n'aient pas été comprises à l'époque ; il n'a donc pas influencé le débat sur le transport de l'eau dans les plantes au Floto F. Stephen Hales and the cohesion theory. Trends Plant Sci. 1999;4(6):209.. Il émit également l'hypothèse que les plantes pourraient utiliser la lumière comme source d'énergie pour la croissance (la photosynthèse), sur la base de la suggestion d'Isaac Newton selon laquelle — — les corps grossiers et la lumière pourraient être interconvertibles quoting Opticks.

Dans Vegetable Staticks, Hales également décrivit des expériences qui montrèrent que — — l'air pénètre librement dans les plantes, non seulement avec le principal fond de nourriture par les racines, mais aussi à travers la surface de leurs troncs et les feuilles. Les travaux de Hales sur la chimie de l'air semblent primitifs selon les normes modernes, leur importance cependant fut reconnue par Antoine Lavoisier, le découvreur de l'oxygène. L'invention de Hales de la cuve pneumatique pour collecter les gaz sur l'eau est également considérée comme une avancée technique majeure. Des formes modifiées de la cuve pneumatique ont ensuite été utilisées dans leurs recherches par William Brownrigg, Henry Cavendish et Joseph Priestley.

Dans la théorie de la cohésion-tension proposée au par Henry Horatio Dixon une tension d'aspiration est créée par la transpiration. Quand l'eau s'évapore hors des pores de la paroi cellulaire des feuilles, une énorme pression de se crée pour un arbre moyen (Dans les liquides il est possible de créer des pressions négatives qu'il n'est pas possible de créer dans les gaz. Pour un solide, cela équivaudrait à créer une tension mécanique dans le matériau par traction.). À l'interface du pore, une pression de 1 atmosphère est assurée par l'atmosphère terrestre et de l'autre côté. Le ménisque du pore, la forme incurvée à l'intérieur d'un tube capillaire qui se forme à l'interface entre l'eau et l'air ne se brise pas sauvé par la petitesse du diamètre des trachéides, de l'ordre de deux à cinq nanomètres de diamètre. Un gradient de pression s'établit vers le bas; à hauteur des racine la pression est de une atmosphère. Se pose éventuellement la question de la mise en cavitation de la sève qui est empêché par la continuité liquide de la colonne d'eauDerek Muller. Veritasium How Trees Bend the Laws of Physics. youtube.

Duhamel du Monceau (1700-1782) dans La Physique des arbres de 1763, se place en vulgarisateur de Hales. Il mène aussi différentes expériences sur la qualité des bois relativement à leur période d'abattage et écorne au passage les traditions en vigueur. Il trouve qu'il y a du moins autant de sève dans les arbres en hiver qu'en été. Rumford lui-même arrive par ses propres expériences à la conclusion que la sève est en quantité moins importante en été (et il la trouve si étrange, cette observation heurte tellement les opinions reçues, qu'il n'en tient pas compte et préfère l'). Pour justifier l'exploitation des arbres en hiver nous dit en 1863, Antoine-Auguste Mathieu, inspecteur des forêt,.

Ce qui se passe réellement dans la plante, jusqu'à la fin du , n'est qu'en grande partie l'objet de spéculations, qui se manifestent encore dans l’opposition entre vitalistes et physiciens. Jamin (1860) et Godlewsky (1884) expliquent le phénomène de la monté de la sève, en supposant que les cellules des plantes ont des propriétés particulières.

Recherche moderne

vignette| Eduard Strasburger.

La façon dont les racines absorbent l'eau et les nutriments minéraux n'est devenue disponible à l'étude que dans la seconde moitié du lorsque Julius Sachs (1832-1897) introduit l'hydroculture. Il détermine quels éléments chimiques sont nécessaires à la croissance des plantes et sont absorbés par les racines. Il découvre que les poils racinaire (rhizodermes) fins des racines absorbent l'eau et les nutrimentsKarl Mägdefrau: Geschichte der Botanik. Gustav Fischer, Stuttgart 1973. S. 207f..