Un rythme biologique correspond « à la variation périodique ou cyclique d'une fonction spécifique d'un être vivant », qu'il soit d'origine physiologique ou biochimique.
On en distingue trois types : circadien, infradien et ultradien.
Ils jouent un rôle majeur dans le fonctionnement des organismes vivants, par exemple chez l'animal dans le cas des pulsations cardiaques, des mouvements de paupières ou respiratoires, des rythmes repas/digestion, des états alternés de veille et sommeil, des cycles de l'ovulation, des rythmes de floraison et fructification chez les plantes, ou de la fructification saisonnière des champignons, ou encore en termes de migration animales, changement saisonnier de couleur ou épaisseur de pelage, etc.
Ils sont dans ces cas principalement contrôlés par la mélatonine et les noyaux suprachiasmatiques, essentiellement sous l'effet de l'exposition à la lumière (pour certaines longueurs d'ondeDkhissi-Benyahya O, Gronfier C, De Vanssay W, Flamant F, Cooper HM (2007) Modeling the role of mid-wavelength cones in circadian responses to light. Neuron 53: 677–687 doi:10.1016/j.neuron.2007.02.005Brainard GC, Hanifin JP, Greeson JM, Byrne B, Glickman G, et al. (2001) Action spectrum for melatonin regulation in humans: evidence for a novel circadian photoreceptor. J Neurosci 21: 6405–6412.Lockley SW, Brainard GC, Czeisler CA (2003) High sensitivity of the human circadian melatonin rhythm to resetting by short wavelength light. J Clin Endocrinol Metab 88: 4502–4505. doi: 10.1210/jc.2003-030570 Thapan K, Arendt J, Skene DJ (2001) An action spectrum for melatonin suppression: evidence for a novel non-rod, non-cone photoreceptor system in humans. J Physiol (Lond) 535: 261–267. doi: 10.1111/j.1469-7793.2001.t01-1-00261.x et à partir d'une certaine intensitéZeitzer JM, Dijk DJ, Kronauer R, Brown E, Czeisler CA (2000) Sensitivity of the human circadian pacemaker to nocturnal light : melatonin phase resetting and suppression. J Physiol (Lond) 526 Pt 3: 695–702. doi: 10.1111/j.1469-7793.2000.00695.xZeitzer JM, Khalsa SBS, Boivin DB, Duffy JF, Shanahan TL, et al. (2005) Temporal dynamics of late-night photic stimulation of the human circadian timing system. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 289: R839–844 doi:10.1152/ajpregu.00232.2005, heureKhalsa SBS, Jewett ME, Cajochen C, Czeisler CA (2003) A phase response curve to single bright light pulses in human subjects. J Physiol (Lond) 549: 945–952 doi:10.1113/jphysiol.2003.040477 et duréeChang A-M, Santhi N, Hilaire MS, Gronfier C, Bradstreet DS, et al. (2012) Human responses to bright light of different durations. J Physiol 590: 3103–3112 doi:10.1113/jphysiol.2011.226555, et selon le modèle des séquences d'expositionGronfier C, Wright KP Jr, Kronauer RE, Jewett ME, Czeisler CA (2004) Efficacy of a single sequence of intermittent bright light pulses for delaying circadian phase in humans. Am J Physiol Endocrinol Metab 287: E174–181 doi:10.1152/ajpendo.00385.2003 ou la durée d'impulsions lumineusesZeitzer JM, Ruby NF, Fisicaro RA, Heller HC (2011) Response of the human circadian system to millisecond flashes of light. PLoS ONE 6: e22078 doi:10.1371/journal.pone.0022078). Ces rythmes sont importants dans la synchronisation de nos comportements habituels (alimentation, sommeil, etc.)Dijk DJ, Duffy JF, Czeisler CA (2000) Contribution of circadian physiology and sleep homeostasis to age-related changes in human sleep. Chronobiol Int 17: 285–311. doi: 10.1081/cbi-100101049. Une désynchronisation avec le rythme circadien peut être source de troubles divers (immunitaires, humeur, régulation de la température, cardiovasculaires, sommeil attention, mémoire, etc)Dijk DJ, Czeisler CA (1995) Contribution of the circadian pacemaker and the sleep homeostat to sleep propensity, sleep structure, electroencephalographic slow waves, and sleep spindle activity in humans. J Neurosci 15: 3526–3538. Wright KP Jr, Hull JT, Hughes RJ, Ronda JM, Czeisler CA (2006) Sleep and wakefulness out of phase with internal biological time impairs learning in humans. J Cogn Neurosci 18: 508–521 doi:10.1162/jocn.2006.18.4.508. Gronfier C, Wright KP, Kronauer RE, Czeisler CA (2007) Entrainment of the human circadian pacemaker to longer-than-24-h days. Proc Natl Acad Sci USA 104: 9081–9086 doi:10.1073/pnas.0702835104, notamment chez les travailleurs de nuitWeibel L, Spiegel K, Gronfier C, Follenius M, Brandenberger G (1997) Twenty-four-hour melatonin and core body temperature rhythms: their adaptation in night workers. Am J Physiol 272: R948–954. Une exposition excessive à l'éclairage artificiel, de nuit, surtout dans certaines longueurs d'onde est donc une source de perturbation endocrinienne, une situation considérée par l'OMS et l'IARC, depuis , comme dans le cas du travail postéTravail posté, OMS-IARC, 2007-2010, carcinogène probablePr Yves Dauvilliers Impact de la lumière sur notre Santé, Présentation du Pr Dauvilliers, Unité du Sommeil, Département de Neurologie ; Centre Référence National Narcolepsie / Hypersomnies - INSERM U1061 Hôpital Gui de Chauliac, CHU Montpellier, voir page 19/22).
Différents types d'« oscillateurs moléculaires » existent, dont chez des champignons (ex. : Neurospora crassa). Un rythme circadien bactérien a été mis en évidence, et en grande partie expliqué, chez des bactéries photosynthétiques (cyanobactéries). Certaines cellules perçoivent la lumière, même chez un animal pathologiquement ou naturellement aveugleProvencio I, Rollag MD, Castrucci AM (2002) Photoreceptive net in the mammalian retina. This mesh of cells may explain how some blind mice can still tell day from night. Nature 415: 493 doi:10.1038/415493a.
Typologie Il existe de nombreux modèles de rythmes biologiques majeurs qui en prédéterminent d'autres, éventuellement « en cascade ». Les plus connus, chez les mammifères, concernent les cycles de sécrétion hormonaux (mélatonine, cortisol) influençant leur physiologie tout entière (température corporelle, attention et éveil, cycles veille sommeil, régénération cellulaire, migration, sexualité, reproduction).
Une relative prévisibilité des rythmes biologiques permet de mieux comprendre les périodes d'activité des prédateurs, de disponibilité de nourriture, de reproduction, etc. Chez l'être humain, ils ont même permis de mieux comprendre et prévoir l'occurrence des accidentsReinberg A.(2003), Heures noires, Rythmes du risque des accidents, in Chronobiologie médicale, chronothérapeutique, Flammarion, coll. Médecine Sciences, , Paris, 263-73..
D'autres paramètres entrent en compte, mais la luminosité et la durée du jour et de la nuit sont les premiers et principaux stimuli les contrôlant : en activant ou inhibant des réactions physiologiques des organismes, ils rythment aussi les comportements de couples, de populations entières d'espèces, par exemple chez les bactéries cyanophycées photosynthétique et au-delà de cycles à l'échelle des écosystèmes, des biomes voire de la planète (pour certaines migrations animales). C'est une des raisons expliquant que la pollution lumineuse et la dégradation de l'environnement nocturne sont devenues des sujets de préoccupation, tant écologiques que sanitaires.
La mélatonine apparait dans cette perspective comme une hormone essentielle, pour l'humain et semble-t-il pour de nombreuses espèces puisqu'on a récemment découvert que diverses algues, plantes et champignons en produisaient également Reiter Russel J. ; Dun Xian Tan ; Burkhardt Susanne ; Manchester Lucien C. ; ; 2001, ; 59, no9, 286-290 (47 ref.) ; Fiche INIST CNRS.Caniato R, Filippini R, Piovan A, Puricelli L, Borsarini A, Cappelletti E ; « ».(2003); Adv Exp Med Biol 527: 593–7. ..
Les animaux aquatiques (diurnes ou nocturnes) se calent sur les cadences solaire, lunaire et des marées. On a constaté que dans les grands fonds marins où le soleil ne pénètre jamais, des crustacés décapodesAguzzi, Jacopo & Costa, Corrado & Menesatti, Paolo & García del Arco, José & Bahamón, Nixon & Puig, Pere & Sarda, Francesc. (2011). Activity rhythms in the deep-sea: a chronobiological approach. Frontiers in bioscience : a journal and virtual library. 16. 131-50. URL=https://www.researchgate.net/publication/49719203_Activity_rhythms_in_the_deep-sea_a_chronobiological_approach et des organismes fixés (moules) continuent à suivre ces rythmes (ex : les moules s'ouvrent et se ferment environ toutes les 12 heures au rythme des marées). Si ces moules sont ramenées en laboratoire et qu'on les expose à la lumière, elles se recalent sur le rythme jour/nuit.
Caractérisation des rythmes biologiques Un rythme biologique se caractérise par sa période, l'emplacement de l'acrophase (ou pic, ou sommet, ou zénith) de la variation dans l'échelle de temps de la période, l'amplitude et le niveau moyen de la variation (MESOR).
Période Intervalle de temps mesuré entre deux épisodes qui vont se reproduire à l'identique d'eux-mêmes au cours de la variation. La période du rythme d'une variable biologique peut être obtenue par analyse spectrale, fournissant une estimation de la période prépondérante fondamentale et de ses harmoniques. On peut aussi l'obtenir via la connaissance du rythme des synchroniseurs (conditions expérimentales).
En fonction de la période prépondérante, la chronobiologie distingue trois grands domaines de rythmes : les rythmes circadiens, d'une période équivalant théoriquement à un jour (), mais qui varie en réalité de 20 à ; les rythmes ultradiens, c'est-à-dire d'une fréquence plus rapide qu'un rythme circadien, donc d'une durée théoriquement inférieure à ; les rythmes infradiens, c'est-à-dire d'une fréquence plus lente qu'un rythme circadien, donc d'une période supérieure à . Parmi ceux-ci : les rythmes septénaires (environ une semaine), les rythmes séléniens (28 jours), les rythmes circamensuels (environ un mois), les rythmes circannuels, ou saisonniers. Certaines variables biologiques (production du cortisol plasmatique par exemple) peuvent manifester leur rythmicité dans plusieurs de ces domaines.
Acrophase L'acrophase (pic, ou zénith), dont l'opposé est la « batyphase » ou « bathyphase », est la position de la plus haute valeur de la variable biologique mesurée dans l'échelle du temps, pour la période considérée en fonction d'une référence temporelle. Lorsque l'on se trouve dans le domaine circadien, le pic peut être donné en heures avec comme référence une heure (par exemple : minuit de l'heure locale). Il est possible de donner l'emplacement de l'acrophase par rapport à la température corporelle, mais cela reste beaucoup plus rare.
Lorsqu'on utilise la méthode du Cosinor, le pic sera le point le plus élevé de la fonction sinusoïdale, mais la plupart du temps on parle de pic au regard des valeurs expérimentales.
Amplitude La caractérisation est la même qu'en sciences physiques ou en mathématiques. Elle représente la variabilité totale de la valeur biologique mesurée sur une période considérée.
Mesor ou niveau moyen du rythme MESOR pour . Il s'agit de la moyenne arithmétique des mesures de la variable biologique.
Propriétés des rythmes biologiques Les rythmes biologiques ont une origine à la fois endogène et :
Origine endogène D'origine génétique, ils sont innés (ils ne résultent pas d'un apprentissage individuel). Ils sont gouvernés par des horloges biologiques (ou garde temps). Cette caractéristique peut être mise en évidence par une isolation (protocole de libre cours) durant laquelle les rythmes persistent sur une fréquence qui leur est propre.
Ces facteurs endogènes sont entraînés par des facteurs exogènes, les Zeitgebers ou Synchroniseurs.