droite|vignette| Un tapis d'algues formé par des cyanobactéries, dans lac salé au bord de la mer Blanche. Un tapis microbien est une pellicule multicouche constituée de micro-organismes, principalement des bactéries et des archées. Il correspond à un biofilm suffisamment épais pour que la cohérence entre les micro-organismes soit très forte et maintenue même lorsqu'on sépare ce tapis de son support d’accrochage. Ces tapis se développent aux interfaces entre différents types de matériaux, principalement sur des surfaces immergées ou humides, bien que quelques-uns survivent dans les déserts. Ils colonisent des environnements dont la température varie de à . Quelques-uns se trouvent sous forme d'endosymbiontes d'animaux.
Bien que ne dépassant pas quelques centimètres d'épaisseur au maximum, les tapis microbiens créent un large éventail d'environnements chimiques internes et sont donc généralement constitués de couches de micro-organismes qui peuvent se nourrir ou au moins tolérer les substrats chimiques dominants à leur niveau, et ces micro-organismes sont généralement des espèces étroitement apparentées. En conditions humides, les tapis sont généralement maintenus ensemble par des substances visqueuses sécrétées par les micro-organismes, et dans de nombreux cas, certains des micro-organismes forment des nappes de filaments emmêlés qui rendent le tapis plus dur. Les formes physiques les plus connues sont les tapis plats et les piliers en forme de boules appelés stromatolithes, mais il existe également des formes sphériques.
Les tapis microbiens constituent la première forme de vie sur Terre pour laquelle il existe de bonnes traces fossiles, à partir de 3500 millions d'années (Ma), et ont été les membres et les gardiens les plus importants des écosystèmes de la planète. À l'origine, ils dépendaient des cheminées hydrothermales pour en tirer de l'énergie et de la "nourriture" chimique, mais le développement de la photosynthèse a permis aux tapis de proliférer en dehors de ces environnements en utilisant une source d'énergie plus largement disponible, à savoir la lumière du soleil. L'étape finale et la plus importante de ce changement d'environnement a été le développement de la photosynthèse productrice d'oxygène, car les principaux apports chimiques pour la réaliser sont le dioxyde de carbone et l'eau.
En conséquence, les tapis microbiens sont les pionniers de la production de l'atmosphère que nous connaissons aujourd'hui, dans laquelle l'oxygène libre est un composant essentiel. À peu près au même moment, on pense qu'ils ont également été le lieu de naissance d'un type de cellule plus complexe, la cellule eucaryote, qui compose tous les organismes multicellulaires. Les tapis microbiens étaient abondants sur les fonds marins peu profonds jusqu'à la révolution du substrat Cambrien, lorsque les animaux vivant dans les mers peu profondes ont augmenté leurs capacités de fouissage et ont ainsi brisé les surfaces des tapis et laissé l'eau oxygénée pénétrer dans les couches plus profondes, empoisonnant les micro-organismes intolérants à l'oxygène qui y vivaient. Bien que cette révolution ait chassé les tapis microbiens des sols mous des mers peu profondes, ils prospèrent toujours dans de nombreux environnements où le creusage (de la part des organismes) est limité ou impossible, comme les rives et fonds marins rocheux, les lagunes hyper-salines et saumâtres, et se retrouvent sur les sols des océans profonds.
En raison de la capacité des tapis microbiens à utiliser presque n'importe quoi comme source d'énergie, il existe un intérêt considérable pour les applications industrielles des tapis, en particulier pour le traitement de l'eau et le nettoyage de la pollution.
Description
gauche|vignette|200x200px| Les stromatolithes sont formés par certains tapis microbiens lorsque les micro-organismes se déplacent lentement vers le haut pour éviter d'être étouffés par les sédiments. Les tapis microbiens sont également appelés "tapis d'algues" et "tapis bactériens" dans la littérature scientifique plus ancienne. Il s'agit d'un type de biofilm suffisamment gros pour être vu à l'œil nu et suffisamment robuste pour survivre à des contraintes physiques modérées. Ces colonies de bactéries se forment sur les surfaces à de nombreux types d'interface, par exemple entre l'eau et le sédiment ou la roche au fond, entre l'air et la roche ou les sédiments, entre le sol et la roche mère, etc. Ces interfaces forment des gradients chimiques verticaux, c'est-à-dire des variations verticales de la composition chimique, qui rendent différents niveaux adaptés à différents types de bactéries et divisent ainsi les tapis microbiens en couches, qui peuvent être définies avec précision ou peuvent se fondre plus progressivement les unes dans les autres. Une variété de microbes sont capables de transcender les limites de la diffusion en utilisant des "nanofils" pour déplacer les électrons de leurs réactions métaboliques jusqu'à deux centimètres de profondeur dans les sédiments – par exemple, les électrons peuvent être transférés des réactions impliquant du sulfure d'hydrogène plus profondément dans les sédiments vers l'oxygène dans l'eau, qui agit comme un accepteur d'électrons.
Les types de tapis microbiens les plus connus peuvent être des tapis stratifiés plats, qui se forment sur des surfaces approximativement horizontales, et des stromatolithes, piliers en forme de boule construits lorsque les microbes se déplacent lentement vers le haut pour éviter d'être étouffés par les sédiments déposés sur eux par l'eau. Cependant, il existe également des tapis sphériques, certains à l'extérieur de boulettes de roche ou d'autres matériaux solides, et d'autres à l'intérieur de sphères de sédiments.
Structure Un tapis microbien se compose de plusieurs couches, chacune étant dominée par des types spécifiques de micro-organismes, principalement des bactéries. Bien que la composition des tapis individuels varie en fonction de l'environnement, en règle générale, les sous-produits de chaque groupe de micro-organismes servent de "nourriture" pour les autres groupes. En effet, chaque tapis forme sa propre chaîne alimentaire, avec un ou quelques groupes au sommet de la chaîne alimentaire, car leurs sous-produits ne sont pas consommés par les autres groupes. Différents types de micro-organismes dominent différentes couches en fonction de leur avantage comparatif pour vivre dans cette couche. En d'autres termes, ils vivent dans des positions où ils peuvent surpasser les autres groupes plutôt que là où ils seraient absolument plus à l'aise – les relations écologiques entre les différents groupes étant une combinaison de compétition et de coopération. Étant donné que les capacités métaboliques des bactéries (ce qu'elles peuvent "manger" et quelles conditions elles peuvent tolérer) dépendent généralement de leur phylogénie (c'est-à-dire que les groupes de plus proche parenté ont les métabolismes les plus similaires), les différentes couches d'un tapis sont divisées à la fois par leur différentes contributions métaboliques à la communauté et par leurs relations phylogénétiques.
Dans un environnement humide où la lumière du soleil est la principale source d'énergie, les couches supérieures sont généralement dominées par des cyanobactéries photosynthétiques aérobies (bactéries bleu-vert dont la couleur provient de leur chlorophylle), tandis que les couches les plus basses sont généralement dominées par des bactéries sulfato-réductrices anaérobies. Parfois, il existe des couches intermédiaires (oxygénées uniquement pendant la journée) habitées par des bactéries anaérobies facultatives. Par exemple, dans des étangs hypersalins près de Guerrero Negro (Mexique), différents types de tapis ont été explorés. On y trouve des tapis avec une couche pourpre moyenne habitée par des bactéries pourpres photosynthétiquesLucas J. Stal: Physiological ecology of cyanobacteria in microbial mats and other communities, New Phytologist (1995), 131, 1–32. Certains autres tapis ont une couche blanche habitée par des bactéries chimiotrophiques oxydant le sulfure, et en-dessous une couche vert olive habitée par des bactéries vertes sulfureuses photosynthétiques et des bactéries hétérotrophesGarcia-Pichel F., Mechling M., Castenholz R.W., Diel Migrations of Microorganisms within a Benthic, Hypersaline Mat Community, Appl. and Env. Microbiology, May 1994, . Cependant, cette structure de couche n'est pas immuable au cours de la journée : certaines espèces de cyanobactéries migrent vers des couches plus profondes le matin, et remontent le soir, pour éviter une lumière solaire intensive et le rayonnement UV à la mi-journée Bebout B.M., Garcia-Pichel F., UV B-Induced Vertical Migrations of Cyanobacteria in a Microbial Mat, Appl. Environ. Microbiol., décembre 1995, 4215–4222, Vol 61, No. 12.
Les tapis microbiens sont généralement maintenus ensemble et liés à leurs substrats par des substances polymères extracellulaires visqueuses qu'ils sécrètent. Dans de nombreux cas, certaines bactéries forment des filaments (fils), qui s'emmêlent et augmentent ainsi la résistance structurale des colonies, surtout si les filaments ont des gaines (revêtements extérieurs solides).
Cette combinaison de boue et de fils emmêlés attire d'autres micro-organismes qui font partie de la communauté des tapis, par exemple des protozoaires, dont certains se nourrissent des bactéries formant les tapis, et des diatomées, qui scellent souvent les surfaces des tapis microbiens immergés avec une fine couche de revêtement ressemblant à du parchemin.
Les tapis microbiens marins peuvent atteindre quelques centimètres d'épaisseur, dont seuls les quelques premiers millimètres sont oxygénés.
Types d'environnements colonisés Les tapis microbiens sous-marins ont été décrits comme des pellicules qui vivent en exploitant et en modifiant dans une certaine mesure les gradients chimiques locaux, c'est-à-dire les variations de la composition chimique de leur environnement. Des biofilms plus minces et moins complexes vivent dans de nombreux environnements sub-aériens, par exemple sur des roches, sur des particules minérales telles que le sable et dans le sol. Ils doivent survivre pendant de longues périodes sans eau liquide, souvent à l'état de dormance. Les tapis microbiens qui vivent dans les zones de marée, tels que ceux trouvés dans le marais salant de Sippewissett, contiennent souvent une grande proportion de micro-organismes de ce type qui peuvent survivre plusieurs heures sans eau.
On trouve des tapis microbiens et des types de biofilm moins complexes à des températures de à +, car les variations de pression affectent les températures auxquelles l'eau reste liquide.
On les trouve même sous forme d'endosymbiontes chez certains animaux, par exemple dans les entrailles postérieures de certains échinoïdes.
Importance écologique et géologique vignette| Des structures sédimentaires ridées de type Kinneyia se sont formées sous des tapis microbiens cohésifs dans les zones péritidales. L'image montre l'emplacement, dans les lits de Burgsvik en Suède, où une telle texture a été identifiée pour la première fois comme preuve qu'elle provenait d'un tapis microbien. vignette| Structure de type Kinneyia dans la formation de Grimsby (Silurien) exposée dans les gorges du Niagara, État de New York. vignette| Tapis microbien de type boursouflé sur la surface marquée par ondulation d'un plat de marée cambrien à Blackberry Hill, Wisconsin.