La tricherie biologique ou écologique est un terme utilisé en écologie comportementale et en éthologie pour décrire le comportement par lequel des organismes reçoivent un avantage au détriment d'autres organismes. C'est un phénomène courant dans de nombreuses relations mutualistes et altruistes. Un tricheur est un individu qui, dans le cadre d'une interaction biologique ou écologique, ne coopère pas (ou coopère moins que sa juste part) mais qui peut potentiellement bénéficier de l'action des autres coopérateurs. Les tricheurs sont également ceux qui utilisent des ressources communes de façon "égoïste" pour maximiser leur valeur sélective individuelle aux dépens d'un groupe. La sélection naturelle favorise la tricherie, mais il existe des mécanismes pour la réguler.
Modèles théoriques Les organismes communiquent et coopèrent dans le but de pouvoir exécuter un large éventail de comportements. Le mutualisme, ou interactions mutuellement bénéfiques entre espèces, est courant dans les écosystèmes. Ces interactions peuvent être considérées comme des "marchés biologiques" dans lesquels les espèces offrent à leurs partenaires des biens ou ressources (public goods en anglais) qui leur sont relativement peu coûteux à produire, et reçoivent en retour des biens plus coûteux, voire impossibles à produire par elles-mêmes. Cependant, ces systèmes offrent des opportunités d'exploitation par des individus qui peuvent obtenir des ressources sans rien en retour. Les exploiteurs peuvent prendre plusieurs formes : des individus en dehors d'une relation mutualiste qui obtiennent une ressource d'une manière qui ne confère aucun avantage aux mutualistes ; des individus qui reçoivent des avantages d'un partenaire mais qui ont perdu la capacité d'en donner en retour ; ou encore des individus qui ont l'option de se comporter de manière mutualiste envers leurs partenaires mais ont choisi de ne pas le faire.
Les tricheurs, qui ne coopèrent pas mais bénéficient d'autres individus qui coopèrent, acquièrent un avantage concurrentiel. Dans un contexte évolutif, cet avantage concurrentiel fait référence à une plus grande capacité à survivre ou à se reproduire. Si les individus qui trichent peuvent obtenir des avantages en termes de survie et de reproduction sans encourir de coûts, la sélection naturelle devrait favoriser les tricheurs. Qu'est-ce qui empêche alors les tricheurs de saper les systèmes mutualistes ? Un des principaux facteurs est que les avantages de la triche dépendent souvent de la fréquence à laquelle celle-ci se produit. La sélection dépendante de la fréquence se produit lorsque l'aptitude d'un phénotype dépend de sa fréquence par rapport aux autres phénotypes d'une population. Les phénotypes tricheurs affichent souvent une sélection négative en fonction de la fréquence, où la valeur sélective (fitness) augmente à mesure qu'un phénotype devient moins courant et vice-versa. En d'autres termes, les tricheurs réussissent mieux lorsqu'ils sont relativement peu nombreux (en termes d'avantages évolutifs tels qu'une survie et une reproduction accrues), mais à mesure que les tricheurs deviennent plus abondants, ils sont désavantagés.
Par exemple, dans les colonies d'Escherichia coli, il existe des "tricheurs" sensibles aux antibiotiques qui persistent en faible nombre sur des milieux contenant des antibiotiques lorsqu'ils se trouvent dans une colonie coopérative. Ces tricheurs profitent de l'avantage que d'autres individus produisent des agents résistants aux antibiotiques tout en n'en produisant pas eux-mêmes. Cependant, à mesure que le nombre de tricheurs augmente, s'ils persistent à ne pas produire eux-mêmes l'agent de résistance, ils sont plus susceptibles d'être affectés négativement par le substrat antibiotique car il y a moins d'agent de résistance pour protéger tout le monde. Ainsi, les tricheurs peuvent persister dans une population car leur comportement d'exploitation leur donne un avantage dans le cas où existent à des fréquences (nombre d'individus) basses, mais ces bénéfices sont diminués lorsqu'ils sont plus nombreux.
D'autres ont proposé que la tricherie (comportement d'exploitation) puisse stabiliser la coopération dans les systèmes mutualistes. Dans de nombreux systèmes mutualistes, ceux qui coopèrent bénéficieront de rétroactions. Par exemple, la forme physique des deux partenaires peut être améliorée. S'il y a une récompense élevée ou de nombreux avantages pour l'individu qui a initié le comportement coopératif, le mutualisme doit être sélectionné. Lorsque les chercheurs ont étudié la co-évolution de la coopération et du choix dans un hôte sélectif et son symbiote (un organisme qui vit dans une relation qui profite à toutes les parties impliquées), leur modèle a indiqué que, bien que le choix et la coopération puissent être initialement sélectionnés positivement, cela se révélerait souvent instable. En d'autres termes, un partenaire coopératif choisira un autre partenaire coopératif s'il en a le choix. Cependant, si ce choix est répété à plusieurs reprises, la variation est supprimée et cette sélection ne peut plus être maintenue. Cette situation est similaire au paradoxe lek dans le choix des femelles. Dans cet exemple du paradoxe de lek, si les femelles choisissent systématiquement un caractère masculin particulier, la variance génétique pour ce caractère devrait finalement être éliminée, supprimant les avantages conférés par le choix de ce caractère. Cependant, ce choix persiste d'une certaine manière malgré tout.
Qu'est-ce qui maintient la variabilité génétique face à la sélection pour le mutualisme (comportement coopératif) ? Une théorie est que la tricherie maintient cette variation génétique. Une étude montre qu'un petit afflux d'immigrants ayant tendance à moins coopérer peut générer suffisamment de variabilité génétique pour stabiliser la sélection pour le mutualisme. Cela suggère que la présence d'individus exploiteurs, autrement connus sous le nom de tricheurs, contribue à une variation génétique suffisante pour maintenir le mutualisme lui-même. Cette théorie et la théorie négative dépendante de la fréquence suggèrent que la tricherie existe dans le cadre d'une stratégie évolutive mixte stable avec le mutualisme. En d'autres termes, la tricherie est une stratégie stable utilisée par les individus dans une population où de nombreux autres individus coopèrent. Une autre étude soutient que la tricherie peut exister en tant que stratégie mixte avec mutualisme en utilisant un modèle de jeu mathématique. Ainsi, la tricherie peut survenir et se maintenir dans les populations mutualistes.
Exemples vignette|Organes de fructification des moisissures visqueuses. Les études sur la tricherie et la communication "malhonnête" (faire croire aux autres que l'on a telle capacité alors que ce n'est pas le cas, par exemple) dans les populations supposent un système d'organismes qui coopèrent. Sans une population collective dans laquelle on trouve des voies de signalisation et où les individus interagissent entre eux, des comportements comme la tricherie ne se manifestent pas. En d'autres termes, pour étudier le comportement de triche, un système modèle qui s'engage dans la coopération est nécessaire. Parmi les organismes modèles qui donnent un aperçu de la tricherie, on peut citer l'amibe sociale Dictyostelium discoideum ; les insectes eusociaux, tels que les fourmis, les abeilles et les guêpes ; et les interactions interspécifiques (entre espèces différentes) trouvées dans les mutualismes de type nettoyage : on peut citer en exemple les poissons nettoyeurs tels que les labres et les gobies et certaines crevettes nettoyeuses.
Chez Dictyostelium discoideum Dictyostelium discoideum est un organisme modèle couramment utilisé dans l'étude de la coopération et du développement de la multicellularité. Ces espèces d'amibes se trouvent le plus souvent dans un état unicellulaire haploïde, se nourrissent de façon indépendante et subissent une reproduction asexuée. Cependant, lorsque la rareté des sources de nourriture provoque la famine des cellules individuelles, environ 10⁴ à 10⁵ cellules s'agrègent pour former une structure multicellulaire mobile surnommée "limace" (slug en anglais). Dans la nature, ces agrégats contiennent généralement plusieurs génotypes, ce qui entraîne des mélanges chimériques. Contrairement aux agrégats clonaux (génétiquement identiques) que l'on trouve généralement dans les organismes multicellulaires, le potentiel de compétition existe dans les agrégats chimériques. Par exemple, du fait que les individus dans l'agrégat contiennent des génomes différents, les différences de forme physique peuvent entraîner un conflit d'intérêts au sein des cellules de l'agrégat, où différents génotypes pourraient potentiellement être en compétition pour les ressources et la reproduction. Chez Dictyostelium discoideum, environ 20% des cellules de l'agrégat deviennent mortes pour former la tige d'un corps fructifère (fruiting body). Les 80% de cellules restantes deviennent des spores dans le sore du corps fructifère, qui peuvent germer à nouveau lorsque les conditions sont plus favorables . Dans ce cas, 20% des cellules doivent abandonner la reproduction pour que le corps fructifère se forme avec succès. Cela rend les agrégats chimériques de Dictyostelium discoideum vulnérables à la "tromperie" de la part des individus qui profitent du comportement reproducteur sans en payer le juste prix. En d'autres termes, si certains individus ont tendance à devenir une partie plus fréquente du sore, ils peuvent bénéficier davantage du système du corps fructifère sans sacrifier leurs propres opportunités de se reproduire. Le comportement de triche chez D. discoideum est bien établi, et de nombreuses études ont tenté d'élucider les mécanismes évolutifs et génétiques sous-jacents à ce comportement. Le fait d'avoir un génome de 34 Mb qui est complètement séquencé et bien annoté fait de D. discoideum un modèle utile pour étudier les bases génétiques et les mécanismes moléculaires de la tricherie et, dans un sens plus large, l'évolution sociale.
Chez les insectes eusociaux