Orlaya grandiflora, en français Caucalis à grandes fleurs ou Orlaya à grandes fleurs, est une espèce de plantes à fleurs de la famille des Apiaceae et du genre Orlaya, dont elle est l'espèce type.
C'est une plante annuelle de de haut, voire en condition culturale. Ses ombelles sont formées de fleurs blanches dont les périphériques portent de longs pétales caractéristiques. Ses fruits sont des akènes chargés d'aiguillons. En l'absence de fleurs, seule une étude précise de ces derniers permettra sa détermination. Étant très attractive pour les insectes, la Caucalis à grandes fleurs bénéficie d’atouts lui permettant une fécondation croisée efficace.
Considéré durant le comme morphologiquement proche des Caucalis et des Torilis à cause de la ressemblance de leurs fruits, Orlaya grandiflora est, selon les études phylogénétiques du , génétiquement proche des Daucus, les Carottes, et des Laserpitium.
L'espèce, morphologiquement homogène, est quasiment endémique d'Europe où elle apprécie les sols ensoleillés, chauds, basiques, secs et perturbés, principalement dans le bassin méditerranéen. Plante messicole accompagnatrice des cultures de céréales depuis l'âge du bronze et du fer ainsi que lors de la romanisation de l'agriculture celte, elle est depuis les années 1950 retranchée dans ses biotopes secondaires que sont les pelouses calcaires. Sont en cause la modernisation de l'agriculture et l'usage de pesticides. Elle est à ce propos protégée dans quelques pays dont la Suisse et quelques régions françaises.
La Caucalis à grandes fleurs est parfois cultivée comme plante ornementale pour ses ombelles blanches décoratives. Ses composés organiques sont comparables à ceux des autres Apiacées et son usage en tant que plante alimentaire et médicinale durant l'Antiquité est sujet à controverse, quand son utilisation moderne reste anecdotique.
Taxonomie vignette|Une des premières illustrations botaniques connues dOrlaya grandiflora, sous le nom Caucalis Dodonei, à droite, en compagnie de Gentiana cruciata à gauche et dIris foetidissima au centre ().|alt=Dessin en couleurs représentant trois plantes des racines aux fleurs : une Gentiane croisette, un Iris fétide et la Caucalis à grandes fleurs. Les dessins sont précis, exubérants et pleins d'emphase. L'espèce est décrite pour la première fois en par le naturaliste suédois Carl von Linné, qui la classe dans le genre Caucalis sous le nom binomial Caucalis grandiflora L., 1753 qui en constitue le basionyme. En , le botaniste allemand Georg Franz Hoffmann la déplace dans un nouveau genre qu'il nomme Orlaya en hommage à Johann Orlay, médecin et botaniste russo-hongrois, sous le nom de Orlaya grandiflora (L.) Hoffm., 1814, actuellement reconnu comme correct... L'espèce est de nouveau déplacée en par les botanistes allemands Franz Karl Mertens et Wilhelm Daniel Joseph Koch dans le genre sous le nom de Platyspermum grandiflorum (L.) Mert. & W.D.J.Koch, 1826, mais ce nom n'est pas reconnu comme correct.
Synonymes Orlaya grandiflora a pour synonymes les noms qui suivent.
Dénominations vulgarisées et vernaculaires En français En français, l'espèce est désignée par les noms vulgarisés et normalisés « Orlaya à grandes fleurs » et « Caucalis à grandes fleurs ». « Orlaya » est un nom masculin. Quant au nom « caucalis », certains le considèrent comme masculin, quand d'autres le considèrent comme féminin.. Il s'agit toutefois d'un nom féminin en latin. « Caucalide à grandes fleurs » est aussi un nom parfois employé.
L'espèce est également nommée par les noms vernaculaires « Hérissonnée », « Tribule-des-Bois » et « Girouille ».. Ce dernier nom pouvant prêter à confusion, il est préférable de l'accompagner de son épithète et d'utiliser « Girouille à grandes fleurs »..
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Systématique
Durant le , le genre Orlaya faisait partie d'un groupe d'Ombellifères (Apiaceae) principalement caractérisé par des fruits chargés d'aiguillons, mais également par des feuilles très divisées et un cycle de vie annuel. Ce regroupement morphologique, nommé en par le botaniste allemand Oscar Drude « Caucalinae », une sous-tribu de la tribu des Scandicineae, comprenant aux côtés des Orlaya, les Caucalis, Torilis et Turgenia, est toujours utilisé dans les clefs de déterminations actuelles.
En se basant sur l'ADN des chloroplastes, les études phylogénétiques des années 2000 et 2010 montrent une affinité entre Orlaya, Daucus (les Carottes), Cuminum (le Cumin) ou encore Laserpitium. Orlaya fait ainsi partie de la tribu des Scandiceae, sous-tribu des Daucinae et ne fait plus partie du groupe de Drude aux fruits à aiguillons. Quant aux Torilis, Caucalis et Turgenia, ils sont classés au sein de la sous-tribu des Torilidinae...
Ces études montrent également que le genre Orlaya est monophylétique, c'est-à-dire qu'il forme un ensemble d'espèces cohérent ne comprenant qu'un seul ancêtre commun dont O. grandiflora est l'espèce type.
Description Appareil végétatif C'est une plante annuelle de de hauteur, sans rosette, à tige dressée, rameuse dès la base, cannelée, rude, glabre ; les feuilles sont glabres ou un peu velues ; les inférieures sont pétiolées, pennatiséquées, à folioles découpées en segments lancéolés-linéaires, pointus, mucronés et à bords un peu rugueux ; les feuilles supérieures sont sessiles, disposées sur une gaine membraneuse, entières ou bifides.. Le système racinaire est pivotant, la racine primaire étant fusiforme, et les racines latérales minces, légèrement ramifiées, orientées vers le bas. Le tout s'enfonce dans la terre de de profondeur en moyenne, voire jusqu'à pour les cas exceptionnels. La plante exhale une odeur forte rappelant celle de la Carotte sauvage...
Le cotylédon, linéaire-lancéolé, mesure de (rarement jusqu'à ) de long. Il est constitué d'un hypocotyle court à moyen et de deux feuilles primaires ovales au limbe bipenné à multipenné.
Appareil reproducteur Les ombelles sont munies de (rarement de ) sub-égaux, anguleux et cannelés ; l'involucre se compose de (rarement ) de grande taille, largement blanchâtres et scarieuses au bord ; l'involucelle est formé de bractéoles brusquement acuminées, membraneuses-ciliées au bord, les externes étant plus grandes. Les fleurs sont composées de sépales vert pâle linéaires et de pétales blancs. Les pétales périphériques, longs de , sont environ plus grands que les pétales du centre, et sont profondément divisés en deux lobes. Les anthères sont blanches, roussissant en vieillissant et produisant un pollen blanc, et les étamines verdâtres.
Les fruits sont des akènes de de long, atténués au sommet, couverts d'aspérités. Ils portent des aiguillons blanchâtres jamais crochus plus courts que la largeur de l'akène. Leurs côtes saillantes primaires sont glabres ou velues mais ne portent pas d'aiguillons, à l'inverse des côtes secondaires qui portent des aiguillons peu dilatés à la base et parfois crochus. Ces côtes sont plus ou moins relevées à maturité.
Variabilité D'un point de vue général, la morphologie dOrlaya grandiflora est assez peu variable. Une variété naine nommée Orlaya grandiflora var. pusilla Coss. & Germ., 1845 est décrite pour ses pétales externes courts ainsi qu'une variété plus robuste nommée Orlaya grandiflora var. montana Guilhot décrite pour ses fruits plus petits. Cependant, ces variétés sont aujourd'hui considérées comme faisant partie de la variabilité générale de l'espèce, voire comme inexistantes.
Confusions possibles L'espèce est assez facile à identifier lorsque la plante est en fleur. À maturité, l'étude précise du fruit permettra sa distinction des genres et espèces proches. À l'inverse, sa détermination peut être plus délicate au stade de fruits immatures.
Cette espèce appartient à un groupe d'Apiacées dont les fruits portent des côtes secondaires formées d'aiguillons. Dans ce groupe, Orlaya grandiflora se distingue des Caucalis, Torilis et Turgenia par une bractée toujours présente, une ombelle de portant des fleurs blanches aux sépales linéaires et, sur sa périphérie, des pétales supérieurs à de long. Ses fruits, fortement rétrécis vers leur sommet, portent des aiguillons peu crochus, sans teintes pourpres et dont la base n'est pas réunie à maturité, et présentent une jonction large, comme s'ils avaient été écrasés par les extrémités. L'ensemble de la plante est glabrescent.
Caucalis platycarpos se distingue dO. grandiflora par l'absence d'involucre ou la présence rare d'une ou deux bractées et des pétales externes peu développés. La plante porte des poils à sa base. Son ombelle est constituée de trois rayons et ses sépales sont lancéolés. Ses fruits allongés, couverts d'aiguillons courbes, présentent une jonction étroite, comme s'ils avaient été écrasés par les flancs..
Les Torilis se différencient par la présence de poils sur l'ensemble de la plante, une ombelle portant généralement deux rayons et des fruits plus allongés que cylindriques mesurant de de long.
Les Turgenia se distinguent par des feuilles caulinaires une fois divisées, des rayons velus, des sépales triangulaires et pointus, des fleurs le plus souvent rouges et des fruits aux flancs écrasés.
Orlaya daucoides, nommé Orlaya platycarpos sur les flores françaises., est une espèce très proche, quoique plus méditerranéenne. Cette espèce est constituée d'ombelles formées de (rarement ) et portant dont les sépales sont lancéolés et les pétales externes mesurent de de long. Ses fruits elliptiques irréguliers, mesurant de de long, portent des aiguillons teintés de pourpre dont la base est réunie à maturité et, au moins pour partie, ne se rétrécissent pas au sommet..
Orlaya daucorlaya diffère de Orlaya grandiflora principalement par la simple rangée d'épines sur les côtes latérales du fruit, et est difficile à reconnaître à l'état fleuri. Les épines des fruits d'Orlaya daucorlaya sont déjà fortement crochues à l'extrémité au moment de la floraison, alors qu'elles sont toujours droites ou seulement légèrement courbées chez Orlaya grandiflora au stade juvénile. Cette caractéristique semble apte à déterminer avec certitude les individus en fleurs dans tous les cas.
Biologie Phénologie vignette|gauche|Ombelulle périphérique hermaphrodite.|alt=Groupe de fleurs blanches dont les pétales externes sont particulièrement longs. Étamines et pistils sont visibles.
La Caucalis à grandes fleurs est une plante annuelle thérophyte. Elle germe en automne et hiverne sous forme de petites rosettes riches en anthocyanine. Au printemps, elle développe ses parties végétatives. Sa floraison a lieu du mois d'avril pour les stations les plus méridionales, au mois de septembre pour les plus septentrionales, avec un pic durant les mois de mai et juin..
La plante développe le plus souvent ombelles mais ce nombre peut varier de . L'ombelle principale, située au sommet de la hampe florale, fleurit en premier, suivie par les ombelles secondaires, des inflorescences latérales à floraison plus tardive. Chaque ombelle se compose de 5 à 9 ombellules qui à leur tour sont composées de nombreuses fleurs simples..
Fécondation et pollinisation vignette|gauche|Les organes floraux dOrlaya grandifora : Légende : a) fleurs mâles (étamines) sur une ombellule centrale ; b) fleur hermaphrodite externe aux longs pétales ; c) fleur femelle (pistil) ; d) anthère ; e) style.|alt=Dessin schématique montrant cinq organes floraux décomposés. vignette|Oedemera podagrariae pollinisant O. grandiflora.|alt=Photographie en couleur d'une ombelle blanche vue de dessus sur laquelle un coléoptère roux se nourrit d'une fleur.
Au centre de l'ombelle se trouvent les ombellules de fleurs mâles entourées par une couronne de fleurs hermaphrodites (plus rarement uniquement femelles) pourvues des pétales élargis. Ces fleurs hermaphrodites sont protandres, c'est-à-dire que la floraison des fleurs mâles et femelles est successive, ce qui évite l'autofécondation. L'espèce est néanmoins autocompatible sans que le résultat ne soit fertile.