Simarouba amara est une espèce de plantes à fleurs de la famille des Simaroubaceae. C'est un arbre présent dans les forêts tropicales et les savanes d' Amérique du Sud et centrale et des Caraïbes. Il a été décrit pour la première fois par Aublet en Guyane française en 1775 et est l'une des six espèces de Simarouba. L'arbre est à feuilles persistantes, mais produit une nouvelle série de feuilles une fois par an. Il nécessite beaucoup de lumière pour se développer et se développe rapidement dans ces conditions, mais vit pendant une période relativement courte. Au Panama, il fleurit pendant la saison sèche en février et mars, tandis qu'au Costa Rica, où il n'y a pas de saison sèche, il fleurit plus tard, entre mars et juillet. Comme l'espèce est dioïque, les arbres sont mâles ou femelles et ne produisent que des fleurs mâles ou femelles. On pense que les petites fleurs jaunes sont pollinisées par des insectes, les fruits qui en résultent sont dispersés par des animaux, notamment des singes, des oiseaux et des chauves-souris frugivores, et les graines sont également dispersées par les fourmis coupeuses de feuilles .
Simarouba amara a été largement étudié par les scientifiques dans le but de comprendre l'arbre et également d'acquérir une meilleure compréhension de l'écologie de la forêt tropicale en général. Beaucoup de ces études ont été menées sur l'île de Barro Colorado (BCI) au Panama ou à la station biologique de La Selva au Costa Rica. Il est particulièrement intéressant de savoir comment il entre en compétition avec d'autres espèces et avec des individus de la même espèce à différents stades de son cycle de vie. Les semis sont normalement limités par la quantité de lumière et de nutriments trouvés là où ils poussent et les gaules sont considérées comme relativement exigeantes en lumière. Les jeunes individus ont plus de chances de survivre lorsqu'ils s'éloignent de leurs parents et lorsqu'il y a peu d'autres individus qui poussent près d'eux, ce qui peut être dû à leur capacité à échapper aux maladies. Les physiologistes des plantes ont étudié comment les feuilles de l'arbre diffèrent en fonction de leur emplacement dans la canopée forestière, trouvant qu'elles sont plus épaisses dans la canopée et plus minces dans le sous-bois. Ils ont également mesuré comment le potentiel hydrique de leurs feuilles change et quand leurs stomates s'ouvrent et se ferment pendant la journée; les résultats suggèrent que plutôt que de fermer leurs stomates pour contrôler la perte d'eau, elle est plutôt contrôlée par la surface foliaire. Les généticiens des populations ont examiné la manière dont ses gènes varient, à la fois à l'échelle locale et dans son aire de répartition, à l' aide de microsatellites. Il est génétiquement diversifié, ce qui indique que le flux génétique se produit entre les populations et que les graines peuvent être dispersées jusqu'à . Les feuilles de S. amara sont mangés par plusieurs espèces de chenilles, en particulier celles du genre Atteva . Plusieurs espèces de termites et de fourmis vivent sur ou autour de l'arbre et des lianes et des épiphytes poussent sur l'arbre.
L'écorce de S. amara a été utilisé pour traiter la dysenterie et la diarrhée, ainsi que d'autres maladies, et a également été exportée vers l'Europe au pour traiter ces maladies. Un certain nombre de composés ont depuis été isolés de l'écorce et se sont avérés avoir des effets antimicrobiens. Les populations locales utilisent le bois de l'arbre à des fins diverses et il est également cultivé dans des plantations et récolté pour son bois, dont une partie est exportée.
Description Simarouba amara atteint des hauteurs allant jusqu'à , avec un diamètre maximal du tronc de et un âge maximum estimé à 121 ans. Il a des feuilles composées d'environ de long, les pétioles mesurent 4– de long et chaque feuille a 9–16 folioles. Chaque dépliant est de 2,5 à de long et 12– de large, celles vers l'extrémité de la feuille composée ayant tendance à être plus petites. Les fleurs se produisent sur une panicule staminée d'environ de longueur, largement ramifié et densément couvert de fleurs. Les fleurs sont unisexuées, petites (< de long) et de couleur jaune pâle. On pense qu'ils sont pollinisés par des insectes tels que des petites abeilles et des papillons de nuit . Sur l'île Barro Colorado, au Panama, il a tendance à fleurir pendant la saison sèche de fin janvier à fin avril, persistant pendant 11 à 15 semaines chaque année. Au Costa Rica, il fleurit un peu plus tard, entre mars et juillet, avec un pic en avril. Les fruits se forment entre 1 et 3 mois après la pollinisation. Les fruits sont de couleur vert vif à noir violacé, ont environ de long et contiennent de grosses graines (10–), ils se présentent en groupes de 3 à 5 drupes. Les graines ne peuvent pas rester dormantes et sont dispersées par les vertébrés. Chaque graine pèse environ .
C'est une espèce à feuilles persistantes, avec une nouvelle poussée de feuilles qui pousse entre janvier et avril, pendant la saison sèche, lorsque les niveaux de lumière les plus élevés se produisent dans la forêt tropicale. On pense que cette phénologie permet à S. amara d'optimiser sa photosynthèse, car les nouvelles feuilles sont plus efficaces que celles qu'elles remplacent. Il a des anneaux de croissance visibles, mais indistincts qui ont en moyenne de large. Une étude sur des individus au Panama a révélé qu'ils grandissaient en moyenne de de diamètre chaque année, au Costa Rica, des taux de croissance jusque par an ont été enregistrés, et la tige pousse constamment tout au long de l'année. Les vaisseaux du xylème dans les arbres matures vont de 20 à 90 μm de diamètre, avec environ 50 vaisseaux présents par mm2 de branche. La densité du bois est comprise entre 0,37 et 0,44 g/cm 3, inférieure à celle de nombreuses autres espèces de la forêt tropicale.
C'est une espèce à croissance rapide, exigeante en lumière et intolérante à l'ombre . Les jeunes arbres sont généralement un pôle droit, avec plusieurs feuilles composées et un seul point de croissance. Cela permet au jeune arbre d'obtenir la plus grande croissance verticale avec une quantité minimale de biomasse. Ils commencent à se ramifier une fois qu'ils ont 2 à 5 m de haut.
Une étude du diagramme de dynamique forestière sur l'île a révélé qu'entre 1982 et 2000, environ 65% des individus sont morts, la mortalité étant la plus élevée parmi les petits individus (< dhp ). Les grands arbres (> dhp) sont relativement rares, avec en moyenne 2,4 arbres par hectare, contre 40 arbres par hectare de> dbh.
Histoire naturelle
vignette|gauche|Simarouba amara par Aublet (1775) Planche 331. Jeune plan d'environ ſix mois, élevé à Paris au jardin du Roi, l'année 1767.
En 1775, le botaniste Aublet propose la diagnose suivante :
vignette|gauche|Simarouba amara par Aublet (1775) Explication de la Planche trois cent trente-deuxième. 1. Bouton de fleur. - 2. Calice. - 3. Fleur épanouie. - 4. Fleur mâle, de laquelle on a détaché ſept pétales. Étamines. Écailles qui ſont au bas des étamines qui couvrent l’ovaire ſtérile. - 5. Diſque garni d'une écaille à la baſe de fan pédoncule. Une étamine & un ovaire ſtérile ſans écailles. - 6. Fleur mâle ouverte. Étamines. Ovaire. - FLEUR femelle. 7. Calice, Diſque. Ovaires couverts d’écailles. - 8. Diſque. Ovaires. Styles, Stigmates. - 9. Ovaire ſéparé. Style. Stigmate. - 10. Fruit compoſé de cinq capſules. - 11. Fruit à deux capſules dont trois avortées. - 12. Capſule ouverte. Amande. - 13. Foliole de grandeur naturelle. - 14. Une petite portion d'extrémité de rameau.
Taxonomie Simarouba amara a été décrit pour la première fois par Jean Baptiste Christophore Fusée Aublet en Guyane française en 1775 et est l'espèce type du genre Simarouba. En 1790, William Wright a décrit Quassia simarouba, qui, selon Auguste Pyrame de Candolle, était la même espèce que S. amara. Cependant, parce que S. amara a été décrit comme monoïque par Aublet et Q. simarouba a été décrit comme dioïque par Wright, ils étaient toujours considérés comme des espèces distinctes en 1829. En 1874, lorsque la Flora Brasiliensis a été publiée, elles étaient considérées comme synonymes.
Parmi les six espèces de Simarouba, deux autres que S. amara se trouvent sur le continent: S. glauca et S. versicolor. S. amara se distingue des autres espèces continentales par ses fleurs, anthères et fruits plus petits et ses pétales droits plutôt que courbes. Les feuilles de Simarouba amara subsp. les opaca ne sont pas glauques (une couleur gris bleuâtre ou verte) sur leur face inférieure, alors que ceux de Simarouba amara subsp. typica sont. +Tableau des caractéristiques florales de S. amara et les deux autres espèces continentales de Simarouba Structure S. Amara S. glauca S. versicolor Fleur 3– de long 4–7, de long 4–7, de long Anthères 0,4 à de long 1,3 à de long 1,0 à de long Pétales Droit, jaune-vert terne à blanc Jaune incurvé et plus clair avec une touche d'orange ou de rouge Incurvé Des fruits 1,0–1,5 x 0,6–1,0 cm 2,0–2,5 x 1,2–1,5 cm 2,0–2,5 x 1,5–2,0 cm
Noms communs Simarouba amara est connu sous de nombreux noms vernaculaires : En Bolivie, il est connu sous le nom de chiriuana, au Brésil sous le nom de marupa, marupuaba, parahyba, paraiba et tamanqueira. En Colombie, on l'appelle simaruba, en Équateur cedro amargo, cuna et guitarro, au Guyana simarupa, au Pérou marupa, au Suriname soemaroeba et au Venezuela cedro blanco et simarouba. En Guyane, on l'appelle simarouba, acajou blanc (créole), ɨwë'ɨ (Wayãpi), tima aβain (Palikur), marupa, paraíba (Portugais), asumaipa (Paramaka, Ndjuka) ou simarupa (Kali'na).
Répartition L'aire naturelle de S. amara est dans les néotropiques, l'écorégion de l' Amérique centrale et du sud. Son aire de répartition s'étend du Guatemala au nord, à la Bolivie au sud et de l' Équateur à l'ouest, à la côte est du Brésil. Il a été introduit dans les îles de la Dominique et de Porto Rico dans la mer des Caraïbes, devenant naturalisé à Porto Rico. Sur BCI, les arbres matures (> dhp) se retrouvent à une fréquence de 5 par hectare, en Équateur à 0,7 par hectare et en Guyane à 0,4 par hectare. L'analyse génétique des populations suggère qu'il a toujours été relativement commun dans son aire de répartition. Il pousse dans les forêts tropicales et dans les savanes. Les plants de S. les amara sont rares dans la forêt primaire en raison de leur exigence en lumière.
Génétique Les populations de S. amara affichent des niveaux élevés d'hétérozygotie, ce qui indique qu'il est génétiquement diversifié. Cela est cohérent avec le croisement des arbres par un flux de pollen sur de longues distances, créant suffisamment de flux de gènes entre les populations pour contrer les effets de la dérive génétique. Une étude de 478 plantes de 14 populations à travers l'Amérique du Sud a révélé que 24% de tous les allèles se trouvaient dans une seule population. Une étude de 300 plantes sur l'île de Barro Colorado a révélé que l'hétérozygosité à 5 locus microsatellites variait entre 0,12 et 0,75. 8 des 50 allèles marqués ont été trouvés dans une seule plante.
Reproduction Les individus ne se reproduisent généralement pas avant d'avoir un diamètre de tronc de . Une fois arrivés à maturité, les arbres produisent des fleurs chaque année, mais toutes les femelles ne produisent pas de fruits chaque année. Leur morphologie florale est typique de la pollinisation de petits insectes généralistes tels que les abeilles et les papillons de nuit. Il a été rapporté qu'il était pollinisé par des papillons de nuit non sphingidés, mais d'autres auteurs se sont demandé si cela était correct.
Dispersion des graines vignette| Un hurleur à manteau, un animal qui disperse les graines de S.amara