vignette|462x462px| Le flux de DOM et POM à travers le réseau trophique, avec l'emplacement de la voie de dérivation virale. La dérivation virale, ou encore court-circuit ou court-circuitage viral (dit aussi shunt viral, calque de l'anglais viral shunt en anglais) est un mécanisme qui empêche les particules organiques microbiennes marines (POM) de migrer vers les niveaux trophiques, en les recyclant en matière organique dissoute (DOM), laquelle peut être facilement absorbée par les micro-organismes. La quantité de DOM recyclée par la voie du shunt viral est comparable celle générée par les autres principales sources de DOM marineRobinson, Carol, and Nagappa Ramaiah. "Microbial heterotrophic metabolic rates constrain the microbial carbon pump." The American Association for the Advancement of Science, 2011..
Les virus peuvent facilement infecter les micro-organismes de la boucle microbienne en raison de leur relative abondance par rapport aux microbes. La mortalité des procaryotes et des eucaryotes contribue au recyclage des nutriments carbonés par lyse cellulaire. (en particulier de l'ammonium). Ce recyclage des nutriments contribue à stimuler la croissance microbienneTsai, An-Yi, Gwo-Ching Gong, and Yu-Wen Huang. "Importance of the Viral Shunt in Nitrogen Cycling in Synechococcus Spp. Growth in Subtropical Western Pacific Coastal Waters." Terrestrial, Atmospheric & Oceanic Sciences25.6 (2014).. Jusqu'à 25% de la production primaire de phytoplancton dans les océans mondiaux peut être renouvelée dans la boucle microbienne grâce au shunt viral.
Découverte et conséquences Le shunt viral a été décrit pour la première fois en 1999, par Steven W. Wilhelm et Curtis A. Suttle. Leur publication originale a été cité plus de 1000 fois. Pour sa contribution à la compréhension du rôle des virus dans les écosystèmes marins, Suttle a reçu de nombreux prix, dont une nomination pour un Fellow de la Société royale du Canada, le prix AG Huntsman récompensant son travail dans les sciences marines et la médaille d'excellence Timothy R. Parsons en sciences de la mer du ministère des Pêches et des Océans. Suttle et Wilhelm , l'un décerné par l'American Academy of Microbiology et l'autre par l'Association for the Sciences of Limnology and Oceanography.
Le domaine de la virologie marine s'est rapidement développé depuis le milieu des années 1990, coïncidant avec la première publication sur le shunt viral. En même temps, d'autres études ont établi . Le recyclage des nutriments dans le shunt viral a permis aux scientifiques de comprendre que les virus sont une composante nécessaire dans les nouveaux modèles de changement global. Les virologues en sciences du sol ont commencé à étudier le modèle du shunt viral pour expliquer le recyclage des nutriments dans les systèmes terrestres. Récemment, de nouvelles théories sont apparues pour expliquer le rôle éventuel des virus dans l'exportation du carbone, elles ont été regroupées sous le nom de «navette virale». Bien qu'à première vue ces théories semblent contradictoires, elles ne s'excluent pas mutuellement.
Efficacité de la croissance bactérienne Il existe des preuves suggérant que le système du shunt viral peut contrôler directement l'efficacité de la croissance bactérienne (BGE) dans les régions pélagiques. Les modèles de flux de carbone ont montré qu'une diminution de BGE pourrait être en grande partie expliquée par le shunt viral, lequel a permis la conversion de la biomasse bactérienne en DOM. La biodiversité des environnements pélagiques est si étroitement liée que la production des virus dépend du métabolisme de l'hôte bactérien, de manière que tout facteur limitant la croissance bactérienne limite aussi la croissance virale.
Un enrichissement en azote a été observé pour permettre une augmentation de la production virale (jusqu'à 3 fois) mais pas de la biomasse bactérienne. Grâce au shunt viral, une mortalité virale élevée par rapport à la croissance bactérienne a entraîné la génération efficace de COD / DOM disponible pour la reconsommation microbienne, offrant un moyen efficient de recycler les nutriments clés dans le réseau trophique microbien.
Les données provenant d'autres régions aquatiques telles que le Pacifique Nord-Ouest affichent une grande variabilité, pouvant être le résultat de méthodologies et de conditions environnementales. Cependant, une observation commune semble montré un faible BGE lorsque la voie de dérivation virale est croissante. À partir des modèles de flux de carbone, il est certain que le shunt viral permet de convertir la biomasse bactérienne en DOC / DOM qui est donc recyclé de telle sorte que les bactéries puissent consommer le DOC / DOM, ceci indique que la voie du shunt viral est un régulateur majeur du BGE dans les eaux des régions pélagiques.
Liens avec les processus microbiens
Boucle microbienne La boucle microbienne agit comme une voie et une connexion entre différentes relations dans un écosystème. La boucle microbienne relie le pool de DOM au reste du réseau trophique, en particulier à divers micro-organismes de la colonne d'eau. Cela permet d'avoir un cycle constant de matière organique dissoute. La stratification de la colonne d'eau due à la pycnocline affecte la quantité de carbone dissous dans la couche de mélange supérieure et les mécanismes montrent une variation saisonnière.
La boucle microbienne est basée sur des micro-interactions entre les différents niveaux trophiques de microbes et d'organismes. Lorsque les nutriments pénètrent dans la boucle microbienne, ils ont tendance à rester plus longtemps dans la zone photique, en raison de l'emplacement, et du faible taux de descente des microbes. Finalement, grâce à de multiples processus variés et à l'utilisation de nutriments disponibles, du DOM est produit par le phytoplancton et est consommé par les bactéries. Les bactéries utilisant ce DOM sont ensuite la proie de microbes plus imposant, comme les microflagellètes, qui aident à régénérer les nutriments.
Les virus ont tendance à surpasser l'abondance bactérienne d'environ dix fois et le phytoplancton d'environ cent fois dans la couche de mélange supérieure , l'abondance bactérienne a tendance à diminuer avec la profondeur, tandis que le phytoplancton reste à de faibles profondeurs. Les effets du shunt viral sont plus prononcés dans la couche de mélange supérieure. Les virus trouvés peuvent être non spécifiques (large gamme d'hôtes), abondants et peuvent infecter toutes les formes de microbes. Les virus sont beaucoup plus abondants dans presque tous les sites aquatiques que leurs hôtes microbiens, ce qui permet des taux élevés d'infection microbienne.
L'impact du shunt viral varie selon les saisons, car de nombreux microbes présentent une abondance saisonnière maximale en eaux tempérées et oligotrophes pendant différentes périodes de l'année, ce qui signifie que l'abondance virale varie aussi avec la saison.
Pompe biologique Le shunt viral peut entraîner une augmentation de la respiration du système. Il aide également à l'exportation du carbone via la pompe biologique. Il s'agit d'un processus très important car ce sont environ 3 gigatonnes de carbone qui peuvent être séquestrées par an en raison des cellules lysées et infectées par le virus ayant des taux de descente plus rapidesLawrence, Janice E., and Curtis A. Suttle. "Effect of viral infection on sinking rates of Heterosigma akashiwo and its implications for bloom termination." Aquatic microbial ecology37.1 (2004): 1-7.. La pompe biologique joue un rôle central dans la séquestration du carbone dans la zone benthique, ce qui affecte ainsi les cycles du carbone dans le monde, le budget et même la température. Les nutriments essentiels, tels que l'azote, le phosphore, les composants cellulaires comme les acides aminés et les acides nucléiques, seraient séquestrés par la pompe biologique en cas de naufrage des cellules. Le shunt viral aide à augmenter l'efficacité de la pompe biologique en modifiant notamment la proportion de carbone qui est exportée vers les eaux profondes (comme les parois cellulaires récalcitrantes riches en carbone des bactéries lysées par des virus) dans un processus appelé Shunt et Pompe . Cela permet aux nutriments essentiels d'être retenus dans les eaux de surface. En même temps, une pompe biologique plus efficace entraîne aussi une augmentation de l'afflux de nutriments vers la surface, ce qui est bénéfique pour la production primaire, en particulier dans les régions plus oligotrophes. Bien que les virus soient aux plus petites échelles de la biologie, la voie de dérivation virale a un effet profond sur les réseaux trophiques dans les environnements marins ainsi qu'à une échelle plus macroscopique sur le bilan carbone mondial.
Recyclage des nutriments
Cycle du carbone Le shunt viral influence le cycle du carbone dans les environnements marins en infectant les microbes et en redirigeant la matière organique qui pénètre dans le réservoir de carbone. Les phototrophes constituent majoritairement la population de production primaire en milieu marin et sont responsables d'un flux important de carbone entrant dans le cycle du carbone en milieu marinStockner, John G. "Phototrophic picoplankton: an overview from marine and freshwater ecosystems." Limnology and Oceanography 33.4part2 (1988): 765-775.. Néanmoins, les bactéries, le zooplancton et le phytoplancton (et d'autres organismes flottants) contribuent aussi au cycle mondial du carbone marin. Lorsque ces organismes meurent et se décomposent, leur matière organique pénètre dans le pool de particules de matière organique (POM) ou de matière organique dissoute (DOM). Une grande partie du POM généré est composée de structures complexes riches en carbone qui ne peuvent pas être décomposées efficacement par la plupart des procaryotes et archées dans les océans. L'exportation de POM riche en carbone de la couche superficielle supérieure vers les océans profonds entraîne une efficacité accrue de la pompe biologique en raison d'un rapport carbone-nutriments plus élevé.
DOM est plus petit et a tendance à rester dans la zone euphotique de la colonne d'eau. Le DOM labile est plus facile à digérer et à recycler pour les microbes, ce qui permet une incorporation de carbone dans la biomasse. À mesure que la biomasse microbienne augmente en raison de l'incorporation de DOM, la plupart des populations microbiennes comme les bactéries hétérotrophes seront la proie d'organismes à des niveaux trophiques plus élevés tels que les brouteurs ou le zooplancton. Cependant, environ 20 à 40% de la biomasse bactérienne (avec des quantités similaires et relatives d'eucaryotes) seront infectés par des virus. L'effet de ces résultats de flux d'énergie est que moins de carbone entre dans des niveaux trophiques plus élevés et une partie importante est respirée et cyclée entre les microbes dans la colonne d'eauSuttle, Curtis A. "Viruses in the Sea." Nature 437.7057 (2005): 356-61. ProQuest. Web. 22 Nov. 2018..
En ce basant sur ce mécanisme, plus il y a de carbone qui entre dans le pool DOM, plus la majeure partie de la matière est utilisée pour augmenter la biomasse microbienne. Lorsque le shunt viral tue une partie de ces microbes, il diminue la quantité de carbone transférée à des niveaux trophiques plus élevés en la reconvertissant en DOM et en POM. La plupart des POM générés sont récalcitrants et finiront par atteindre les profondeurs des océans où ils s'accumuleront. Le DOM résultant qui rentre dans le pool DOM pour être utilisé par les phototrophes et les hétérotrophes est inférieur à la quantité de DOM entré à l'origine dans le pool DOM. Ce phénomène est dû au fait que la matière organique n'est pas à 100% DOM après une infection virale lytique.
Cycle de l'azote vignette|403x403px| Organigramme de la nitrification dans l'océan profond (zone aphotique) et de la régénération de l'ammonium dans la surface supérieure de l'océan (zone photique).
Cycle de l'azote