vignette|390x390px|Fig. 1. Dendrites, soma et axone myélinisé, avec un flux de signal des entrées aux dendrites aux sorties aux bornes des axones. Le signal est une courte impulsion électrique appelée potentiel d'action ou impulsion. vignette|Figure 2. Évolution du potentiel postsynaptique lors d'une impulsion. L'amplitude et la forme exacte de la tension peut varier selon la technique expérimentale utilisée pour acquérir le signal. Les modèles de neurones biologiques, également connus sous le nom de modèles de neurones à impulsion, sont des descriptions mathématiques des propriétés des neurones, un type de cellules du système nerveux qui génèrent des potentiels électriques d'une durée d'environ une milliseconde à travers leur membrane cellulaire. Ces potentiels électriques sont appelés potentiels d'action, pics ou impulsions (Figure 2). Les impulsions circulent le long de l'axone jusqu'aux synapses du neurone émetteur et sont transmises à de nombreux autres neurones. Les neurones à impulsions décrivant un des aspects majeur du système nerveux, ils sont considérés comme une unité fondamentale de traitement de l'information du système nerveux.
Les différents modèles de neurones à impulsions peuvent être divisés en différentes catégories : les modèles mathématiques les plus détaillés sont les modèles de neurones biophysiques (également appelés modèles de Hodgkin-Huxley) qui décrivent la tension membranaire en fonction du courant d'entrée et de l'activation des différents canaux ioniques. Plus simple mathématiquement, les modèles d'intégration-et-tir décrivent la tension membranaire en fonction du courant d'entrée et prédisent les impulsions sans description des processus biophysiques à l'origine du potentiel d'action. Des modèles encore plus abstraits prédisent uniquement les impulsions de sortie (mais pas la tension membranaire) en fonction de stimulation pouvant provenir d'une entrée sensorielle ou pharmacologique.
Cet article fournit un bref aperçu des différents modèles de neurones à impulsions et, dans la mesure du possible, des liens avec les phénomènes décrits. Les modèles présentés peuvent être aussi bien déterministes que probabilistes.
Contexte
Cellules sans impulsions, cellules à impulsions et leur mesure Toutes les cellules du système nerveux ne produisent pas le type d'impulsions utilisé dans les modèles de neurones à impulsions. C'est par exemple le cas pour les cellules ciliées cochléaires, les cellules réceptrices rétiniennes et les cellules bipolaires rétiniennes. De plus notre système nerveux n'est pas composé uniquement de neurones mais aussi en grande partie de cellules gliales.
On peut mesurer l'activité neuronale par différentes techniques, telles que la technique de mesure « Cellule entière », qui capture les impulsions d'un seul neurone et produit des potentiels d'action de pleine amplitude.
Avec les techniques de mesure extra-cellulaire, une électrode (ou un réseau de plusieurs électrodes) est inséré à proximité de neurones mais on mesure alors l'activité de plusieurs neurones. On peut tout de même différencier les impulsions provenant de plusieurs sources (le nombre variant en fonction de la taille de l'électrode et de sa proximité avec les sources) avec des techniques de traitement du signal. La mesure extra-cellulaire présente plusieurs avantages : 1) elle est plus facile à obtenir expérimentalement; 2) elle est robuste et dure plus longtemps; 3) elle peut refléter l'effet dominant, en particulier lorsqu'elle est effectuée dans une région anatomique avec de nombreuses cellules similaires.
Présentation des modèles de neurones On distingue deux catégories de modèles en fonction des unités physiques utilisés à l'interface des modèles. Chaque catégorie pourrait être subdivisée en fonction du niveau d'abstraction/de détail :
Modèles de tension membranaire entrée-sortie électrique – Ces modèles produisent une prédiction de la tension de sortie membranaire en fonction de la stimulation électrique donnée comme entrée (sous forme d'un courant ou d'une tension). Les différents modèles de cette catégorie diffèrent par la relation exacte entre le courant d'entrée et la tension de sortie et par le niveau de détails. Certains modèles de cette catégorie ne prédisent que le moment d'apparition de l'impulsion de sortie (également appelé « potentiel d'action »); d'autres modèles sont plus détaillés et tiennent compte des processus subcellulaires. Les modèles de cette catégorie peuvent être déterministes ou probabilistes. Stimulation naturelle ou modèles de neurones d'entrée pharmacologiques - Les modèles de cette catégorie relient le stimulus d'entrée, qui peut être pharmacologique ou naturel, à la probabilité d'un événement d'impulsions. L'étage d'entrée de ces modèles n'est pas électrique, mais comporte soit des unités de concentration pharmacologiques (chimiques), soit des unités physiques qui caractérisent un stimulus externe tel que la lumière, le son ou d'autres formes de pression physique. De plus, l'étage de sortie représente la probabilité d'un déclenchement d'impulsion et non une tension électrique.
Même s'il n'est pas inhabituel en science et en ingénierie d'avoir plusieurs modèles descriptifs pour différents niveaux d'abstraction ou de détail, le nombre de modèles de neurones biologiques est exceptionnellement élevé. Cette situation s'explique par nombre important de paramètres expérimentaux, et par la difficulté de séparer les propriétés intrinsèques d'un seul neurone des effets de mesures et des interactions de nombreuses cellules (effets du réseau). Pour accélérer la convergence vers une théorie unifiée, nous listons plusieurs modèles dans chaque catégorie et également, le cas échéant, des références à des expériences de soutenant ces théories.
Objectifs des modèles de neurones À terme, les modèles de neurones biologiques visent à expliquer les mécanismes qui sous-tendent le fonctionnement du système nerveux. La modélisation aide à analyser les données expérimentales et à répondre à des questions telles que : Comment les impulsions d'un neurone sont-elles liées à une stimulation sensorielle ou à une activité motrice telle que les mouvements du bras ? Quel est le code neuronal sous-jacent dans le système nerveux ? Quels modèles peuvent être utilisés dans le cadre de réseaux de neurones artificiels à impulsions ? Ces modèles sont également importants dans le contexte de la restauration des fonctions cérébrales perdues grâce à des dispositifs neuroprothétiques.
Perspective moderne de développement Les modèles développés dans cet article sont des idéalisations. Les vues modernes concernant le rôle du modèle scientifique suggèrent que « tous les modèles sont faux mais certains sont utiles » (Box et Draper, 1987, Gribbin, 2009 ; Paninski et al., 2009).
Des corrections doivent être apportées pour l'augmentation de la surface membranaire donnée par de nombreuses épines dendritiques, des températures nettement plus chaudes que les données expérimentales à température ambiante et la non-uniformité de la structure interne de la cellule. Certains effets observés n'entrent pas dans certains de ces modèles. Par exemple, le cycle de température (avec une augmentation minimale de la température nette) de la membrane cellulaire pendant la propagation du potentiel d'action n'est pas compatible avec les modèles qui reposent sur la modélisation de la membrane comme une résistance qui doit dissiper de l'énergie lorsque le courant la traverse. L'épaississement transitoire de la membrane cellulaire au cours de la propagation du potentiel d'action n'est pas non plus prédit par ces modèles, ni le changement de capacité et de pic de tension qui résulte de cet épaississement incorporé dans ces modèles. L'action de certains anesthésiques tels que les gaz inertes est également problématique pour ces modèles. De nouveaux modèles, tels que le modèle soliton tentent d'expliquer ces phénomènes, mais sont moins développés que les modèles plus anciens et doivent encore être largement appliqués. Des conjectures récentes suggèrent que chaque neurone pourrait fonctionner comme une collection d'unités de seuil indépendantes. Il est suggéré qu'un neurone pourrait être activé de manière anisotrope à la suite de l'origine de ses signaux arrivant à la membrane, via ses arbres dendritiques. Il a également été proposé que la forme d'onde d'impulsion dépende de l'origine du stimulus.
Modèles déterministes Les modèles de cette catégorie décrivent la relation entre les courants membranaires neuronaux à l'étage d'entrée et la tension membranaire à l'étage de sortie. Cette catégorie comprend des modèles intégration-et-tir et des modèles biophysiques inspirés des travaux de Hodgkin-Huxley réalisé au début des années 1950 et lors desquels une membrane cellulaire était perforé pour permettre de créer une tension/un courant membranaire spécifique.
La plupart des interfaces neuronales électriques modernes utilisent une stimulation électrique extracellulaire pour éviter la perforation de la membrane cellulaire qui peut entraîner la mort de la cellule et des lésions tissulaires. Les modèles décrivant les stimulation normale des neurones (c'est-à-dire intracellulaire), il n'est pas clair si les modèles de neurones électriques tiennent toujours pour la stimulation extracellulaire (voir par exemple ).
Modèles basé sur la conductance
Hodgkin–Huxley
+Preuves expérimentales soutenant le modèle Propriété du modèle H&H Les références La forme d'une impulsion individuelle L'identité des ions impliqués Vitesse de pointe à travers l'axone Le modèle Hodgkin-Huxley (modèle H&H) est un modèle donnant la relation entre le courants ioniques traversant la membrane cellulaire et la tension de la membrane cellulaire. Il consiste en un ensemble d'équations différentielles non linéaires décrivant le comportement des canaux ioniques qui parcourent la membrane cellulaire de l'axone géant du calmar. Hodgkin et Huxley reçurent en 1963 le prix Nobel de physiologie ou médecine pour ce travail.
Dans ce modèle un neurone est représenté par la relation entre sa tension membranaire et plusieurs courants (dépendant de la tension) chargeant la membrane cellulaire de capacité
L'équation ci-dessus correspond à la dérivée temporelle de la loi de comportement du condensateur , où le changement de la charge totale correspond à la somme des courants. Chaque courant est donné par
où est la conductance ou la résistance inverse. On peut développer en un produit de la conductance maximale et des fractions d'activation et d' inactivation et , qui déterminent la quantité d'ions pouvant circuler à travers les canaux de membrane disponible. Cette expansion est donnée par
et les fractions suivent la cinétique du premier ordre
avec une dynamique similaire pour , où soit et soit et peuvent être utilisés pour définir les fractions de porte ouverte.
Le modèle Hodgkin-Huxley peut être étendu pour inclure des courants ioniques supplémentaires. Typiquement, ceux-ci incluent les courants d'entrée Ca2+ et Na+ entrants, ainsi que plusieurs variétés de courants sortant K+ y compris un courant de « fuite ».
Le résultat final peut comporter 20 paramètres que l'on doit estimer ou mesurer pour avoir un modèle précis. Dans un modèle d'un système complexe de neurones, l'intégration numérique des équations est coûteuse en temps de calcul. Cela conduit à chercher des simplifications du modèle Hodgkin-Huxley.
Théorie du câble linéaire et modèles compartimentaux
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