thumb|Chez les myriapodes (ici ), les métamères sont facilement visibles.
Les compartiments, métamères ou segments sont des populations de cellules distinctes, différentes et adjacentes qui, lors de leur juxtaposition, créent une frontière entre lignées cellulaires. Cette frontière empêche le mouvement des cellules de différentes lignées à travers cette barrière, les limitant à leur compartiment. Les subdivisions sont établies par des gradients de morphogène et maintenues par des interactions cellule-cellule locales, fournissant aux cellules des compartiments différents gènes régulateurs, qui donnent lieu à des destins distincts.
La métamérie est un trait partagé par de nombreuses espèces.
Dans le rhombencéphale des embryons de vertébrés, les rhombomères sont des compartiments décrits par l'expression des gènes Hox. Chez les invertébrés, le disque imaginal alaire de la drosophile (Drosophila spp.) fournit un excellent modèle pour l'étude des compartiments. Bien que d'autres tissus, tels que l'abdomen ou encore d'autres disques imaginaux soient compartimentés, une grande partie de notre compréhension des mécanismes moléculaires impliqués dans la formation et l'utilité des compartiments est dérivée des études sur le disque alaire de la drosophile.
Fonction L'évolution des compartiments est hautement organisée et régulée par leurs limites séparatrices. En effet, ces séparations créent des régions de cellules spécialisées près des limites, servant de centre de signalisation pour la structuration, la polarisation et la prolifération de l'ensemble des cellules. Ainsi, les limites des compartiments établissent des centres d'organisation qui sont la source de morphogènes responsables des informations requises pour le développement et la régénération. L'incapacité de la compétition cellulaire à se produire à travers la frontière indique que chaque compartiment sert d'unité de croissance autonome. Les différences de taux de croissance et d'organisation dans chaque compartiment maintiennent les deux lignées séparées. et contrôlent chacune la taille précise des compartiments..
Séparation cellulaire Ces deux populations cellulaires sont maintenues séparées par un mécanisme de ségrégation cellulaire lié à l'expression héréditaire d'un gène homéotique.. Un gène homéotique est exprimé dans un groupe de cellules mais pas dans l'autre., donnant des instructions différentes aux cellules fondatrices et à leurs descendants. Ces gènes homéotiques se fixent dans un état exprimé ou inexprimé et sont hérités de manière stable par les descendants., spécifiant ainsi l'identité du compartiment et empêchant ces populations cellulaires génétiquement différentes de se mélanger. Par conséquent, les gènes homéotiques sont essentiels à la formation et au maintien des compartiments de lignée.
Établissement des compartiments Les différences d'activités des gènes homéotiques établissent non seulement deux compartiments, mais conduisent également à la formation d'une frontière qui sert de source de morphogène. Des gradients morphogène initiaux positionnent d'abord les cellules du compartiment fondateur. Ensuite, les gènes homéotiques actifs/inactifs confèrent une identité génétique unique aux cellules d'un compartiment, indiquant leur destin et leurs interactions avec le compartiment voisin. Enfin, les cellules frontières, établies par une signalisation à courte portée d'un compartiment à son compartiment voisin. émettent des signaux à longue portée qui se propagent aux deux compartiments pour réguler la croissance et l' de l'ensemble du tissu..
Exemple de la limite Antéro-postérieur chez l'être humain En 1970, au moyen d'une analyse clonale, la frontière antéro-postérieure a été identifiée. Les cellules fondatrices, trouvées à la frontière entre les parasegments 4 et 5 de l'embryon, sont déjà déterminées au stade précoce du blastoderme et définies dans les deux populations qu'elles vont générer par des bandes du gène engrailed. Le gène homéotique, engrailed, est un déterminant clé dans la formation des limites entre les compartiments antérieur et postérieur. Au fur et à mesure que le disque imaginal de l'aile se dilate, les cellules postérieures, mais pas antérieures, exprimeront engrailed et maintiendront cet état d'expression au fur et à mesure qu'elles se dilatent et forment le disque. Les clones mutants engrailed d'origine postérieure gagneront en affinité antérieure et se déplaceront vers le compartiment antérieur et se mélangeront avec ces cellules. Dans le compartiment postérieur, ces clones vont se trier et former une frontière ectopique où ils rencontrent d'autres cellules postérieures.. De même, un clone de cellules antérieures exprimant engrailed acquerra une identité postérieure et créera une limite ectopique où le clone rencontre d'autres cellules antérieures dans ce compartiment. En plus de son rôle cellulaire autonome dans la spécification de l' identité du compartiment postérieur, engrailed a également une fonction autonome non cellulaire dans la croissance générale et la structuration du disque alaire, grâce à l'activation de voies de signalisation telles que Hedgehog (Hh) et Decapentaplegic (Dpp ).. La présence de cellules exprimant engrailed dans les cellules postérieures entraîne la sécrétion de l'inducteur à courte portée Hh qui peut traverser le compartiment antérieur pour activer le morphogène à longue portée, Dpp. Les cellules du compartiment postérieur produisent Hh, mais seules les cellules antérieures peuvent transduire le signal.. Le gène optomotor-blind (omb) est impliqué dans la réponse transcriptionnelle de la Dpp, qui n'est requise que dans les cellules antérieures pour interpréter la signalisation Hh pour la formation et le maintien des limites.. De plus, Cubitus interruptus (Ci), le transducteur de signal du signal Hh, est exprimé dans tout le compartiment antérieur, en particulier dans les cellules du bord antérieur. Dans les cellules postérieures, empêche l'expression de Ci, de sorte qu'elle n'est exprimée que dans les cellules antérieures et, par conséquent, seules ces cellules peuvent répondre à la signalisation Hh en régulant à la hausse l'expression de dpp.. La perte de la fonction engrailed dans les cellules postérieures entraîne une transformation antérieure, où l'expression de Hh est diminuée et dpp, ci et patché (ptc) est augmentée, entraînant la formation d'une nouvelle limite A/P, suggérant que en régule positivement hh, tandis que régulant négativement ci, ptc et dpp.
Ségrégation cellulaire