Les Insectivores () formaient un ordre historique de mammifères placentaires réunis notamment sur la base de leur régime alimentaire occasionnellement insectivore. Exemple de taxon poubelle créé pour regrouper des animaux non classés ailleurs, comme les taupes, les musaraignes ou les hérissons, le groupe a connu de nombreux remaniements au cours de son histoire. Il a inclus d'autres mammifères à la morphologie et au mode de vie jugés similaires, comme les tenrecs, les toupayes ou même les dermoptères, qui s'avèrent en réalité issus de lignées évolutives distinctes. L'ordre des Insectivores a aussi compris de nombreux taxons fossiles, supposés être les ancêtres de ses membres vivants. Il est resté utilisé jusqu'à la fin du sous une forme réduite, l'ordre des Lipotyphla. Les analyses moléculaires ayant démontré la paraphylie de ce dernier, le terme Insectivores n'est plus considéré comme pertinent et est abandonné dans les classifications récentes.
Hérissons, taupes et musaraignes Des caractères généraux et spécialisés… Le terme « Insectivores » a été utilisé, tant en classification que dans le vocabulaire courant, pour désigner un groupe des mammifères placentaires clairement distinct d'autres regroupements aux traits communs plus marqués, comme les Rongeurs ou les Chiroptères. Il caractérise des animaux de petite taille, à la démarche plantigrade, aux pattes munies de cinq doigts armés de griffes et au museau pointu parfois prolongé en petite trompe mobile. Comme leur nom l'indique, les Insectivores se nourrissent généralement d'invertébrés (insectes, araignées, vers de terre, mollusques), bien que de nombreuses espèces complètent leur alimentation par des proies plus importantes, comme de petits vertébrés, ou par des fruits, des graines et d'autres produits végétaux. Ce régime est permis par certaines spécialisations au niveau de la denture, comme des molaires pourvues de tubercules coniques et pointus. La plupart des Insectivores sont des animaux nocturnes, ou extrêmement insaisissables, au mode de vie solitaire et dépourvu de comportements d'accouplement élaborés.
En contraste avec ces traits généraux peu spécifiques, certains groupes ont développé des caractéristiques très spécialisées qui sont reflétées dans les noms vernaculaires ancestraux utilisés pour les désigner. Il en est ainsi des piquants « hérissés » des hérissons, de l'adaptation au mode de vie souterrain et fouisseur des taupes (mot vraisemblablement issu d'une racine indo-européenne signifiant « creuser ») ou de la silhouette de souris et de la salive venimeuse des musaraignes (du latin , « souris-araignée »). Ces caractéristiques, et les morphologies bien connues auxquelles elles ont donné naissance, sont en réalité issus de stratégies d'adaptation à l'environnement qui ont été suivies de manière indépendante par plusieurs lignées évolutives distinctes. Elles sont ainsi observables de façon presque identique chez les deux principaux ordres modernes d'Insectivores (Eulipotyphla et Afrosoricida), mais aussi chez d'autres groupes de mammifères sans liens de parenté.
… acquis par évolution convergente La convergence évolutive causée par la sélection naturelle se produit lorsque des lignées indépendantes qui subissent les mêmes contraintes environnementales développent des traits morphologiques, physiologiques et comportementaux similaires, ce qui les conduit finalement à occuper les mêmes niches écologiques. Parmi les stratégies de défense contre les prédateurs, la protection offerte par une armure de piquants constitue un cas d'école de convergence évolutive dans l'arbre du vivant. Chez les mammifères, elle a été développée indépendamment par les hérissons « vrais » (Eulipotyphla) et les tenrecs-hérissons de Madagascar (Afrosoricida), longtemps considérés comme apparentés, mais aussi par les échidnés (Monotrèmes) et par deux lignées distinctes de rongeurs : les porcs-épics de l'Ancien et du Nouveau-Monde.. Si ces animaux sont dans l'ensemble très différents, le parallélisme évolutif reste saisissant et s'exprime parfois même dans les détails : l'étude microscopique des piquants des tenrecs et des porcs-épics de l'Ancien Monde relève ainsi la présence d'une même cuticule hautement spécialisée, qui empêche la pénétration profonde dans le corps de l'ennemi et favorise la diffusion de substances odorantes..
La colonisation de l'habitat souterrain, qui présente à la fois un abri contre les prédateurs et une source unique de nourriture, est un autre exemple de stratégie évolutive poursuivie par de nombreuses espèces animales. Les spécialisations uniques requises par les exigences de la vie sous terre expliquent le haut degré de convergences morphologiques et physiologiques rencontré chez les mammifères ayant suivi cette voie. La ressemblance troublante entre les taupes « vraies » (Eulipotyphla), les taupes dorées africaines (Afrosoricida) et les taupes marsupiales (Notoryctemorphia) peut même être retracée génétiquement : la perte de vision (inutile en milieu obscur) et les modifications épithéliales nécessaires à la locomotion souterraine ont ainsi été provoquées par la surexpression ou l'inhibition des mêmes gènes. Ces caractéristiques sont également partagées par trois lignées indépendantes de rongeurs souterrains : les différents rats-taupes (Bathyergidae et Spalacidae) et les gaufres de poche (Geomyidae)..
Les différentes espèces nommées musaraignes appartiennent aussi à des ordres distincts, très éloignés au niveau phylogénétique : Eulipotyphla (musaraignes « vraies »), Afrosoricida (tenrecs-musaraignes), Macroscelidea (musaraignes à trompes), Scandentia (musaraignes arboricoles). Ces espèces montrent une convergence de traits fonctionnels supérieure à celle attendue dans le cadre d'un modèle d'évolution neutre. Il s'agit probablement du résultat de fortes contraintes énergétiques liées à un régime strictement insectivore dans des conditions climatiques spécifiques : les espèces s'attaquant aux insectes sont généralement très petites, à la limite inférieure pour la physiologie des mammifères, et ont une morphologie dentaire très similaire.. Dans les rares régions du monde qui n'ont pas été colonisées par les Insectivores, ces mêmes niches écologiques ont été occupées par d'autres mammifères comme les marsupiaux ou les rongeurs. L'Amérique du Sud compte ainsi des musaraignes marsupiales et plusieurs genres de « souris-musaraignes », issues d'une radiation particulière de rongeurs sigmodontes s'étant spécialisés dans l'insectivorisme.. Dans l'archipel Indo-Australien, un groupe très original de « rats-musaraignes » carnivores a évolué à partir d'un ancêtre omnivore. Aux Philippines et sur Célèbes, où ils cohabitent avec de vraies musaraignes, ces rongeurs se nourrisent principalement de vers de terre, alors qu'ils sont pleinement insectivores en Nouvelle-Guinée, dont elles sont absentes..
Taxinomie et systématique Création et évolution du taxon Les Insectivores sont absents de la classification créée par Carl von Linné : dans le Systema naturae de 1758, le père de la systématique moderne place ces animaux aux côtés des porcins, des tatous et des opossums dans un groupe nommé Bestiae. De manière tout aussi erronée mais en se basant sur des ressemblances plus flagrantes, d'autres zoologistes du comme Brisson ou Blumenbach les classent parmi les Rongeurs. C'est finalement Georges Cuvier qui crée la « famille » des Insectivores dans son Règne animal de 1817.. Initialement restreint à sept genres, le taxon grossit au fur et à mesure des nouvelles découvertes du et atteint sa définition la plus large dans la classification publiée par Johann Andreas Wagner en 1855. Il reste cependant définit de façon assez lâche, car ses membres ne montrent aucun caractère dérivé unique.. Leurs traits communs sont pour la plupart primitifs et présents chez la plupart des Placentaires, ce qui amène les zoologistes à penser que les Insectivores constituent une réminiscence du stock basal à l'origine de toutes les autres lignées euthériennes.
+ Évolution de la classifications des onze familles vivantes d'InsectivoresEn vert, les groupes considérés comme faisant partie des Insectivores selon les différents auteurs. Familles actuelles Image Cuvier 1817.Famille Insectivores Wagner 1855.Ordre Insectivora Haeckel 1866.Ordre Insectivora Gill 1884Ordre Insectivora Gregory 1910.Ordre Lipotyphla HMW 2018Ordre Eulipotyphla Cynocephalidae 80px GaléopithèquesClassés parmi les Chiroptères. Dermoptera Menotyphla Dermoptera Dermoptera Dermoptera Tupaiidae 100px non décrits Scandentia Dilambdodonta Menotyphla Scandentia Ptilocercidae 70px Macroscelididae 70px Soricina Macroscelidea Soricidae 100px Musaraignes Lipotyphla Soricomorpha Eulipotyphla Talpidae 100px Desmans Taupes Talpina Scalopes Chrysochloridae 100px Chrysochlores Zalambdodonta Zalambdodonta Afrosoricida Solenodontidae non décrits Soricina Eulipotyphla Potamogalidae 100px non décrits Afrosoricida Tenrecidae 100px Tenrecs Aculeata Erinaceidae 100px Hérissons Dilambdodonta Erinaceomorpha Eulipotyphla
Dans l'une des premières tentatives pour accommoder l'hétérogénéité des Insectivores, Ernst Haeckel propose en 1866 de les diviser en deux sous-ordres : Menotyphla, pour les espèces dotées d'un cæcum (, typhlòn), et Lipotyphla, pour celles qui en sont dépourvues. En 1884, Theodore Gill retient plutôt le critère de la forme des molaires et crée les groupes des Zalambdodonta, dont les dents possèdent une seule crevasse centrale en forme de Λ (lambda), et des Dilambdodonta, qui en présentent deux par dent. Les deux systèmes cohabitent pendant plusieurs décennies, bien qu'ils soient contradictoires et ne forment pas les mêmes rassemblements d'espèces. Les zoologistes finissent par considérer trois groupes : les Lipotyphles dilambdodontes, les Lipotyphles zalambdodontes et les Ménotyphles. La pertinence de ce dernier ensemble est cependant souvent remise en question : les Dermoptères en sont exclus dès 1885 par , mais ne seront considérés comme un ordre distinct qu'en 1945. Au , Percy Butler élève les Macroscelidea, puis les Scandentia au rang ordinal, respectivement en 1965 et en 1972. Les Insectivores se voient donc peu à peu réduits au seul sous-ensemble des Lipotyphles, un groupe dont l'organisation interne est largement débattue mais dont la réalité n'est jamais questionnée par les analyses morphologiques. En 1988, Butler affirme ainsi la monophylie des six familles restantes sur la base des synapomorphies suivantes : Absence de cæcum ; Réduction de la symphyse pubienne ; Expansion du maxillaire dans l'orbite, déplaçant le palatin ; Proboscis mobile ; Réduction de l'os jugal ; Placenta hémochorial.
Au delà de ces tentatives pour faire d'Insectivora un « vrai taxon », sa survie jusqu'à l'époque moderne s'explique surtout par son statut de mal nécessaire : un fourre-tout dans lequel classer tout « petit mammifère brun aux dents pointues » qui n'était évidemment pas un rongeur, mais qui ne pouvait pas être placé plus précisément que cela..
Remises en question et abandon