Un réseau mutualiste est la représentation des interactions mutuellement bénéfiques entre des individus d'espèces différentes. Les espèces impliquées sont représentées par des "nœuds" et les interactions, nommées “connexions” sont des traits reliant ces nœuds. vignette|La pollinisation d'une fleur par une abeille sauvage, une interaction mutualiste. Dans ce contexte, le mutualisme est une interaction écologique entre au moins deux individus d’espèces différentes. Cette relation apporte un bénéfice pour toutes les espèces impliquées, de différentes manières: augmentation de la protection, de la nutrition, de la reproduction ou de la dispersion par exemple. Ce bénéfice se traduit toujours par une augmentation de la valeur sélective de l’individu. Toutefois, le mutualisme est à distinguer de la symbiose, qui est une interaction où les différents acteurs sont aussi gagnants mais où l’interaction est plus intime et durable dans le temps. Ainsi, dans le cas du mutualisme, les organismes vont interagir avec de nombreuses autres espèces au cours de leur vie et vont alors avoir tendance à former naturellement des réseaux inter- et multi-spécifiques. Cela va favoriser la mise en place et l’évolution de modes de vie dépendants de la diversité des mutualistes.

Au sein d’un réseau d’interaction, chaque nœud est lié à d’autres nœuds. On appelle degré (degree) le nombre de liens que présente chacun des nœuds. Il correspond ainsi au nombre d’interactions d’une espèce au sein du réseau. On peut affiner cette notion en prenant en compte l’intensité de chaque interaction. C’est la force de l’espèce (species strength), correspondant à la somme des poids des interactions qu’elle réalise, et donc à son importance au sein du réseau.

Les animaux jouent un rôle essentiel pour la dispersion des plantes, et cela par deux principaux réseaux d’interactions. Le premier est le réseau plantes-pollinisateurs, qui est aussi le plus communément étudié, et le second est le réseau d’acheminement des graines vers le site de germination. Ces réseaux ont donc un fort intérêt agronomique (production maraîchère) et écologique (maintien de la diversité végétale). Dans le contexte actuel de perte de biodiversité, la compréhension de la structure et de la stabilité des réseaux mutualistes permet une meilleure adaptation de nos stratégies de conservation.

Structure La structure d’un réseau est liée à quatre paramètres qui sont la diversité spécifique du réseau, la connectance, la modularité et la nestedness.

Ils sont particulièrement utiles pour caractériser la structure du réseau, ainsi que sa stabilité face à des perturbations telles que la fragmentation des habitats ou le changement climatique.

Paramètre de la structure

Diversité La diversité est un facteur important de la structure d’un réseau d’interactions écologiques. Elle correspond au nombre d'espèces présentes dans le réseau.

À partir de cette valeur, il est possible de calculer la taille du réseau qui est le produit du nombre total d’espèces animales et du nombre total d’espèces végétales interagissant dans le réseau.

Ce facteur permet de mieux représenter les interactions entre espèces plutôt que les espèces elles-mêmes.

Connectance La connectance est le nombre d’interactions observées par rapport au nombre total d’interactions possibles.

Elle peut être calculée par la formule:

vignette|270x270px|Figure 1. Représentation de la connectance d’un réseau en fonction du nombre d’espèces. Plus une communauté est riche, plus sa connectance est faible.|alt= Avec la connectance, le nombre d’interactions observées et le nombre total d’interactions possibles dans le cas où toutes les espèces animales interagissent avec toutes les espèces végétales. La connectance est donc un nombre entre 0 et 1.

Le nombre absolu d’interactions augmente avec le nombre d’espèces impliquées dans un réseau, donc la diversité de ce réseau. Mais la connectance, quant à elle, diminue avec le nombre d’espèces. Cela est dû au fait qu’une espèce ne réalise jamais toutes les interactions possibles d’un réseau .

En considérant cela, il est possible de déduire une autre manière de calculer la connectance:

Avec est la richesse spécifique du réseau.

Ainsi, une connectance faible indique, par exemple, qu’un individu particulier du réseau réalise peu d’interactions par rapport à toutes les interactions du réseau.

Les altérations d’un réseau sont en partie liées à des modifications de la diversité et de la connectance.

Modularité vignette|Figure 2. Représentation d’une matrice de modularité pour un réseau plantes-pollinisateurs à 16 espèces et 16 interactions. Les carrés pleins correspondent à l'interaction entre 2 espèces, et les encadrements font référence aux modules du réseau. Ainsi, la matrice montre 4 modules, chacun composé de 4 espèces interagissant fortement entre elles (2 espèces de plantes et 2 espèces de pollinisateurs). La modularité caractérise le degré de compartimentation d’un réseau en modules. Un module est composé d’espèces interagissant fortement entre elles, et faiblement avec les espèces externes à ce module.

Un réseau modulaire peut être le résultat d’espèces proches phylogénétiquement ou d’un habitat hétérogène, conduisant ainsi à des interactions non aléatoires et complexes au sein du réseau.

Cependant, ce paramètre peut être difficile à quantifier face aux manques d’algorithmes suffisamment puissants pour détecter l’ensemble des modules.

Il est possible de mesurer la modularité par la formule:

Dans cette formule :

= nombre de modules

= nombre de liens dans le réseau

= nombre de liens entre la totalité des espèces du module

= nombre de liens total des espèces du module au sein de celui-ci et avec les autres modules.

Dans ce calcul, mesure donc la modularité. Dans le cas d’un réseau parfaitement modulaire, prendra la valeur de 0. Et à l’inverse, dans le cas d’un réseau très peu modulaire, tendra vers .

Nestedness

vignette|306x306px|Figure 3. Matrices représentant un réseau d’interactions entre 18 espèces classées en fonction de leur degré de généralisation. Les carrés verts représentent les 45 interactions entre 9 espèces de pollinisateurs et 9 espèces de plantes, classées de la plus généraliste (rang 1) à la moins généraliste (rang 9). La droite rouge correspond à l’isocline de parfaite nestedness. La figure a. représente un réseau à nestedness parfaite, la figure b. un réseau à nestedness plus faible. Dans le cas d’une parfaite nestedness, aucune interaction entre deux espèces spécialistes n’est observable. Plus précisément, les espèces de rang 6 ou supérieur n’interagissent jamais entre elles, mais sont en interaction avec les espèces les plus généralistes. La nestedness, aussi appelée imbrication ou emboîtement, est caractérisée par des interactions entre espèces généralistes-généralistes et spécialistes-généraliste principalement, les interactions entre deux espèces spécialistes étant peu fréquentes ; on parle alors de spécialisation asymétrique.

Un réseau d’interactions plantes-pollinisateurs avec une nestedness parfaite peut être représenté comme sur la figure 3. Un tel réseau présente premièrement un ensemble d’espèces de plantes et de pollinisateurs généralistes interagissant tous entre eux (carrés vert foncé), induisant ainsi une redondance fonctionnelle au sein du réseau. De ce fait, si l’une des espèces impliquées disparaît, l’interaction perdue pourra être compensée par les autres espèces généralistes. De plus, aucune interaction entre deux espèces spécialistes n’est observable. A ajouter que la modularité est corrélée négativement avec la nestedness, ce qui concorde avec le fait que les réseaux d’interactions mutualistes sont fortement imbriqués et peu modulaires.

De nombreuses mesures ont été proposées pour quantifier la nestedness au sein des réseaux d’interactions mutualistes. Parmi ces propositions, deux sont particulièrement utilisées: la température et la NODF (Nestedness metric based on Overlap and Decreasing Fill). Il est cependant important de noter que le choix des métriques ne se fait pas au hasard, celui-ci dépend de ce qui est testé : nestedness de la composition en espèces ou de l’incidence des espèces. De plus, ces formules peuvent être vouées à de multiples modifications, comme ça a été le cas avec la mesure de la température T proposée pour la première fois par Atmar et Patterson en 1993 et pour laquelle des modifications ont été suggérées par Rodriguez-Girones et Santamaria en 2006.

Force des interactions vignette|250x250px|Figure 4. Représentation de la force et l’asymétrie des interactions. La force des interactions est représentée par l’épaisseur des flèches. La majorité des espèces présente des interactions faibles avec les autres espèces. Pour étudier la structure de ces réseaux, deux notions également importantes sont la force et l’asymétrie des liens. En effet les liens unissant deux espèces peuvent être plus ou moins fort. La force des liens peut être représentée par l’impact d’une espèce sur la fitness de l’autre. Et l’asymétrie peut être observée en comparant l’impact de deux espèces l’une sur l’autre. Si une espèce a un impact plus fort sur l’autre alors la relation est asymétrique. En pratique, la mesure de la force est souvent résumée au nombre d'occurrences de l’interaction entre une espèce et une autre. Cette mesure est pratique mais néglige les différentes intensités que chaque occurrence de l’interaction peut avoir en fonction des espèces (les pollinisateurs ne vont pas tous transmettre le pollen aussi efficacement).

Structure des réseaux d’interactions mutualistes vignette|370x370px|Figure 5. Schéma d’un réseau mutualiste simplifié plante-pollinisateur. Les chiffres dans les figures représentent le degree de chaque nœud, c’est-à-dire le nombre d’interactions que fait l’espèce. On retrouve une structure hétérogène, avec des spécialistes et un nœud de généralistes et imbriquée, avec les spécialistes qui interagissent avec un sous-ensemble des espèces avec qui les généralistes interagissent. Dans la nature, la majorité des réseaux d’interaction plantes-pollinisateurs et plantes-frugivores sont des réseaux :

hétérogènes: la majorité des espèces présente peu d’interactions, mais quelques-unes ont de nombreuses connexions, il s’agit d’un noyau de généralistes imbriqués: les espèces spécialistes interagissent avec des sous-groupes des espèces avec lesquelles des généralistes interagissent construits sur des interactions faibles et asymétriques : les espèces au sein d’une paire ne dépendent pas fortement l’une de l’autre. Dans le cas où l’interaction est forte, elle est souvent unilatérale, c’est-à-dire qu’un des partenaires dépend beaucoup de l’autre, mais ce n’est pas réciproque.

Influence des tricheurs sur la structure des réseaux

Définition Ce qui a été décrit précédemment considère que les interactions dans le réseau sont toutes mutualistes et à bénéfices réciproques. Or, la réalité est bien plus complexe et les interactions dans un réseau beaucoup plus diverses. Dans le cas du mutualisme, on peut notamment s’intéresser à un cas récurrent qui est celui de la présence de tricheurs. Ici, la triche est définie comme l’exploitation par une espèce d’une interaction mutualiste sans apporter de gain de fitness, et donc de bénéfices, aux autres espèces. Par exemple, dans le cas des interactions plantes-pollinisateurs, ces tricheurs peuvent être des organismes non-mutualistes qui vont chercher à récupérer la récompense de l’interaction (nectar et pollen par exemple), sans rien donner en retour. Ces organismes représentent un coût obligatoire du mutualisme pour les espèces impliquées. De plus, l’augmentation du nombre d’espèces dans un réseau mutualiste entraîne un accroissement de la proportion de tricheurs.

Étude de cas: tricheurs au sein de deux réseaux plantes-pollinisateurs