vignette|upright=1.5| vignette|upright=1.5| Mycorhizes vésiculaires arbusculaires
Un champignon mycorhizien arbusculaire (ou endomycorhizien), ou CMA est un champignon symbiote de nombreuses plantes terrestres, qui produit un type de mycorhize particulier, où le champignon symbiote (champignons AM, ou CMA) pénètre dans les cellules corticales des racines d'une plante vasculaire en formant des arbuscules (à ne pas confondre avec l'ectomycorhize ou la mycorhize éricoïde).
Un cas particulier est le champignon ectendomycorhizien qui produit des ectendomycorhizes, c'est-à-dire des mycorhizes possédant à la fois des ectomycorhizes, où les hyphes forment un manteau (ou manchon fongique) autour de la racine, et des endomycorhizes, avec le développement d'haustoriums endocellulaires, pénétrant dans les cellules corticales.
Les mycorhizes arbusculaires sont caractérisées par la formation de structures uniques, d'arbuscules et de vésicules par Glomeromycota et Mucoromycota, clades frères des champignons dicaryens les plus connus et les plus divers (tous les trois sont appelés ensemble « symbiomycota »).
Les champignons mycorhiziens arbusculaires (CMA) aident considérablement les plantes à capter les nutriments tels que l'eau, le phosphore, le soufre, l'azote et les micronutriments du sol. La symbiose mycorhizienne arbusculaire a probablement joué un rôle crucial dans la colonisation initiale des terres émergées par les plantes, puis dans l'évolution des plantes vasculaires. On dit qu'il est plus rapide d'énumérer les plantes qui ne forment pas d'endomycorhizes que celles qui le font ; cette symbiose végétale serait la plus fréquente parmi les symbioses connues. En 2001, une étude estimait que les champignons mycorhiziens arbusculaires vivaient en symbiose avec 80 % des familles de plantes vasculaires décrites.
Les progrès de la recherche en physiologie et en écologie mycorhizienne depuis les années 1970 ont permis de mieux comprendre les multiples rôles écosystémiques des CMA, et la manière dont ils défendent leur plante hôte. Un exemple est la contribution importante de la glomaline, une protéine ressemblant à de la colle, à la structure du sol (voir ci-dessous). Ces connaissances intéressent notamment l'écologie de la restauration, la sylviculture et l'agriculture.
Évolution de la symbiose mycorhizienne vignette|upright=1.4|Effets positifs de la colonisation par un Champignon mycorrhizien arbusculaire (CMA)Le réseau d'hyphes des CMA s'étend au-delà de la zone d'appauvrissement (gris), accédant à un plus grand volume de sol pour l'absorption de phosphate. Une zone d'appauvrissement en phosphate mycorhizien finira également par se former autour des hyphes MA (violet). D'autres nutriments ayant une meilleure assimilation dans les racines colonisées par un CMA sont notamment l'azote (ammonium), le zinc et le cuivre. Les avantages de la colonisation comprennent des tolérances à de nombreux stress abiotiques et biotiques grâce à l'induction d'une résistance systémique acquise.
Paléobiologie Des preuves paléobiologiques et moléculaires indiquent que la MA (mycorhisation arbusculaire) est née il y a au moins 460 millions d'années. Le caractère omniprésent parmi les plantes terrestres de la symbiose par MA suggère que les mycorhizes étaient présentes chez les premiers ancêtres des plantes terrestres existantes et qu'elles ont facilité le développement des plantes et écosystèmes terrestres.
Le chert Rhynie du Dévonien inférieur a livré des fossiles siliceux des premières plantes terrestres dans lesquelles des traces de champignons MA sont observées.
Le Dévonien inférieur a vu le développement de la flore terrestre. Les plantes du chert Rhynie du Dévonien inférieur (il y a 400 millions d'années) se sont avérées contenir des structures ressemblant à des vésicules et des spores des espèces actuelles de Glomus. Des racines fossiles colonisées ont été observées chez Aglaophyton major et Rhynia, qui sont des plantes anciennes possédant des caractéristiques de plantes vasculaires et de bryophytes à rhizomes protostéliques primitifs.
Du mycélium intraracinaire a été observé dans les espaces intracellulaires des racines, et des arbuscules ont été observés dans les cellules à paroi mince de la couche similaires au parenchyme palissadique. Les arbuscules fossiles semblent très similaires à celles des CMA existants. Les cellules contenant des arbuscules ont des parois épaissies, phénomène aussi observé dans les cellules colonisées existantes.
Les mycorhizes du Miocène présentent une morphologie vésiculaire proche de celle des Gloméraux actuels. Cette morphologie conservée peut refléter la disponibilité immédiate des nutriments fournis par les plantes hôtes dans les mutualismes modernes et miocènes.
L'efficacité des processus de signalisation a probablement évolué depuis le Miocène, ce qui ne peut être détecté dans les archives fossiles. On suppose qu'un réglage fin des processus de signalisation a pu améliorer la coordination, et l'échange de nutriments et autres molécules utiles entre les symbiotes ; au profit d'une meilleure vitalité des champignons et des symbiotes végétaux.
La nature de la relation entre les plantes et les ancêtres des champignons mycorhiziens à arbuscules est controversée. Deux hypothèses sont :
La symbiose mycorhizienne aurait évolué à partir d'une interaction parasitaire qui s'est développée en une relation mutuellement bénéfique ; Les champignons mycorhiziens se seraient développés à partir de champignons saprobies devenus endosymbiotiques.
Des saprotrophes et des biotrophes ont été trouvés dans le Rhynie Chert, mais il y a peu de preuves pour étayer l'une ou l'autre hypothèse.
Des preuves fossiles suggèrent que les champignons parasites n'ont pas tué les cellules hôtes immédiatement après l'invasion, bien qu'une réponse à l'invasion ait été observée dans les cellules hôtes. Cette réponse pourrait avoir évolué vers les processus de signalisation chimique nécessaires à la symbiose.
Dans les deux cas, l'interaction symbiotique plante-champignon aurait pu évoluer d'une relation dans laquelle les champignons prenaient des nutriments à la plante, vers une relation d'échanges mutuels symbiotiques entre la plante et le champignons associé.
Preuve moléculaire L'intérêt accru pour la symbiose mycorhizienne et le développement de techniques moléculaires sophistiquées ont conduit au développement rapide de preuves génétiques.
Wang et al. (2010) ont étudié les gènes végétaux impliqués dans la communication avec les partenaires fongiques de l'ordre Glomales (DMI1, DMI3, IPD3). Ces trois gènes pourraient être séquencés à partir de tous les principaux clades de plantes terrestres modernes, y compris les hépatiques, le groupe le plus basal. La phylogénie de ces trois gènes s'est avérée en accord avec les phylogénies actuelles des plantes terrestres. Ceci indique que les gènes mycorhiziens doivent avoir été présents chez l'ancêtre commun des plantes terrestres et qu'ils doivent avoir été hérités verticalement depuis que les plantes ont colonisé la terre.
Symbiose entre champignons MA et cyanobactéries ? Les champignons MA disposent d'un enzyme central de type bactérien (ribonucléase III) du mécanisme de traitement de l'ARNs éventuellement lié à la symbiose. Ils l'auraient acquis via un transfert de gène horizontal à partir d'un ancêtre cyanobactérien. Cette découverte de fossiles génétiques à l'intérieur des champignons MA soulève l'hypothèse d'une relation intime entre les champignons MA et les ancêtres des cyanobactéries contemporaines. Une symbiose Geosiphon – Nostoc a d'ailleurs été signalée précédemmentAlexopolous C, Mims C, Blackwell M. 2004. Introductory mycology, 4th ed . Hoboken (NJ): John Wiley and Sons..
Évolution de l'horloge circadienne chez les champignons AM ? Étonnamment, malgré leur longue évolution en tant que partenaire (essentiellement souterrain) de la racine de la plante, dans un environnement isolé des fluctuations de lumière et de température, les CMA ont toujours conservé une horloge circadienne, avec un oscillateur circadien fongique ( frq ) activé par la lumière bleue, similaire à celui du champignon modèle pour le rythme circadien : Neurospora crassaLee, SJ., Kong, M., Morse, D. et al. Expression of putative circadian clock components in the arbuscular mycorrhizal fungus Rhizoglomus irregulare. Mycorrhiza (2018) https://doi.org/10.1007/s00572-018-0843-y. La conservation prouvée de l'horloge circadienne et des gènes de sortie chez R. irregulare ouvre la porte à l'étude des horloges circadiennes chez le partenaire fongique de la symbiose MA. Le gène CMA frq caractérisé par la même recherche est le premier gène frq identifié hors groupe de Dikarya, ce qui suggère que l'évolution du gène frq dans le royaume fongique est beaucoup plus ancienne que celle précédemment étudiée.
Physiologie
Présymbiose La phase de développement des champignons MA avant qu'ils ne colonisent des racines, est connue sous le nom de présymbiose. Cette phase comprend plusieurs étapes : la germination des spores, la croissance des hyphes, la reconnaissance de l'hôte et la formation de l'appressorium.
Germination des spores
Les spores des champignons CMA sont des structures de repos multinucléées à parois épaisses. La germination de la spore ne dépend pas de la plante (ce spores germent en conditions expérimentales en l'absence de plantes à la fois in vitro et dans le sol. Mais le taux de germination est augmenté par les exsudats de la racine de l'hôteDouds, D.D. and Nagahashi, G. 2000. Signalling and Recognition Events Prior to Colonisation of Roots by Arbuscular Mycorrhizal Fungi. In Current Advances in Mycorrhizae Research. Ed. Podila, G.K., Douds, D.D. Minnesota: APS Press. Pp 11–18.. Les spores de CMA germent dans des conditions appropriées de la matrice du sol, de la température, de la concentration en dioxyde de carbone, du pH et de la concentration en phosphore.
Croissance des hyphes La croissance des hyphes AM à travers le sol est contrôlée par les exsudats de la racine de l'hôte appelés strigolactones et le taux de phosphore du sol. Un sol pauvre en phosphore dope la croissance et la ramification des hyphes, par une augmentation de l'exsudation par les plantes de composés qui contrôlent l'intensité de la ramification des hyphes.
La ramification des hyphes de CMA cultivés dans un milieu de phosphore de 1 mM est significativement réduite, mais la longueur du tube germinatif et la croissance totale des hyphes ne sont pas affectées.
Une concentration dix fois plus élevée (10 mM) de phosphore inhibe à la fois la croissance et la ramification des hyphes. Une telle concentration de phosphore se produit dans les conditions naturelles du sol et pourrait ainsi contribuer à réduire la colonisation mycorhizienne (les phosphates des lessives ont été un polluant environnemental majeur, et les engrais phosphatés sont aussi des sources majeures de phosphore)
Reconnaissance de l'hôte Les exsudats émis par les plantes hôtes de CMA cultivés dans un milieu liquide avec et sans phosphore affectent la croissance des hyphes.
Des spores de Gigaspora margarita ont été cultivées dans des exsudats de plantes hôtes. Les hyphes des champignons cultivés dans les exsudats de racines privées de phosphore ont poussé davantage et ont produit des branches tertiaires par rapport à ceux cultivés dans les exsudats de plantes ayant reçu suffisamment de phosphore. Lorsque les exsudats racinaires favorisant la croissance étaient ajoutés en faible concentration, les CMA produisaient des arbuscules en forme de longues 'branches' dispersées. Au fur et à mesure que la concentration d'exsudats augmentait, les champignons produisaient des branches plus étroitement groupées. Aux arbuscules les plus concentrés, les structures CMA d'échange de phosphore se sont formées.