est un genre fossile de synapsides Caseidae ayant vécu au Guadalupien (= Permien moyen) dans ce qui est aujourd’hui le sud de la France. Le genre n’est connu que par son espèce type, , qui a été nommée en 2022 par , , Jocelyn Falconnet, Jean-Sébastien Steyer, et .
Lalieudorhynchus est représenté par un squelette postcrânien partiel découvert dans le bassin de Lodève dans le centre du département de l’Hérault, en région Occitanie. Il appartient à un individu mesurant environ de longueur. Le degré d’ossification de ces os indique toutefois qu’il s’agissait d’un juvénile tardif ou d’un jeune adulte encore en cours de croissance. D’après la structure interne de ses os, Lalieudorhynchus est interprété comme un animal semi aquatique qui aurait pu avoir un mode de vie similaire à celui des hippopotames, passant une partie de son temps dans l’eau mais retournant sur terre pour se nourrir. Il est géologiquement l’un des plus jeunes représentants connus des Caseidae. L’analyse phylogénétique proposée par Werneburg et son équipe a identifié Lalieudorhynchus comme un Caseidae dérivé étroitement apparenté à l’espèce nord-américaine “Cotylorhynchus” hancocki.
Étymologie Le nom de genre est une combinaison de La Lieude, site paléontologique situé à proximité de la localité type, et de « rhynchus », la forme latinisée du grec « rhynchos » (le nez) parfois utilisé pour nommer les Caseidae.
L’épithète spécifique rend hommage à Georges Gand qui a travaillé sur le bassin de Lodève pendant des décennies, notamment sur la dalle à empreintes de La Lieude, et a co-organisé et promu les campagnes d’excavations de ce Caseidae.
Description
Lalieudorhynchus est représenté par un squelette post-crânien partiel et désarticulé mais bien conservé. L’holotype, représenté par une série d’ossements catalogués UM-LIE 02-37, UM-LIE 39-41, UM-LIE 45 et UM-LIE 47, se compose d’une dizaine de vertèbres (dorsales, sacrales et caudales), une quinzaine de côtes, un scapulo-coracoïde droit complet de de long, la branche dorsale de l’ilion gauche, les fémurs gauche et droit mesurant de long, et plusieurs os du pied (un astragale, deux éléments tarsiens et cinq phalanges). La longueur totale du corps de ce spécimen est estimée à . L’holotype de Lalieudorhynchus montre un mélange de caractères matures et immatures dans l’ensemble de son squelette indiquant que ce spécimen était un juvénile tardif ou un jeune adulte encore en croissance au moment de sa mort. Le crâne n’est pas connu mais comme chez ses plus proches cousins, il devait probablement être très petit comparé à la taille du corps, triangulaire en vue dorsale, et se terminer antérieurement par un museau incliné vers l’avant et pourvu de très grandes narines externes. La forme de ses côtes indique que Lalieudorhynchus avait une cage thoracique en forme de tonneau comme chez les autres Caseidae dérivés. Celle-ci devait abriter des intestins volumineux suggérant que l’animal devait se nourrir d’une grande quantité de végétaux à faible valeur nutritive.
Lalieudorhynchus est caractérisé par plusieurs apomorphies. Les épines neurales des vertèbres sacrées et des vertèbres caudales antérieures ont une section transversale avec un processus en forme de quille très mince vers l’avant, qui commence au-dessus des prézygapophysesLa prézygapophyse est un processus sur la face antérieure de l’arc neural d’une vertèbre qui s’articule avec la postzygapophyse de la vertèbre située devant elle. et remonte tout le long du bord vertical jusqu’au sommet de l’épine neurale. Les épines neurales des vertèbres dorsales et caudales ont leur extrémité dorsale mince au lieu de montrer un épaississement latéral. La première côte sacrée a une extrémité distale étroite. Le scapulo-coracoïde possède une fosse sur le processus triceps du métacoracoïde (l’un des trois os constituant le scapulo-coracoïde avec le procoracoïde et la scapula). Le pied se caractérise par un très grand tarse distal 1 de même largeur que l’astragale, avec presque tous les côtés légèrement concaves.
Lalieudorhynchus se distingue également par une combinaison unique de caractères. Comme d’autres Caseidae, il diffère de Ruthenosaurus par ses épines neurales droites au lieu d’être inclinées vers l’avant. Les vertèbres caudales médianes ont des centra (ou corps vertébraux) relativement longs, allongés sous leur postzygapophysesLa postzygapophyse est un processus sur la face postérieure de l’arc neural d’une vertèbre qui s’articule avec la prézygapophyse de la vertèbre située derrière elle., mais avec des arcs neuraux bas, contrairement à Alierasaurus. Les trois vertèbres sacrées et la vertèbre caudale la plus antérieure ont un centrum court et transversalement très large comme chez Ruthenosaurus, alors que ces mêmes centra sont beaucoup plus étroits chez Cotylorhynchus romeri. L’épine neurale de la première vertèbre sacrée et de la première vertèbre caudale est très allongée dorsalement comme chez “Cotylorhynchus” hancocki, ce qui n’est pas le cas chez C. romeri et Ruthenosaurus. Un hypospheneL’hyposphene est un élément d’une articulation intervertébrale supplémentaire qui renforçait et stabilisait davantage la colonne vertébrale. est présent sous les postzygapophyses des vertèbres dorsales et caudales, un caractère signalé jusqu’ici que chez “C.” hancocki. Un foramen supraglénoïde est présent, s’ouvrant latéralement dans la fosse supraglénoïde et médialement dans la partie dorsale de la fosse sous-scapulaire comme chez “C.” hancocki. La lame scapulaire à une diaphyse large, beaucoup plus large que celle d’Alierasaurus. La bordure antéro-médiane de la scapula est bombée par la présence d’un processus scapulaire légèrement arrondi, un caractère partagé avec “C.” hancocki, “C.” bransoni et “Angelosaurus” romeri, mais pas avec C. romeri et Alierasaurus. Deux parties de la fosse glénoïde ont un angle d’environ 130° comme chez “C.” bransoni. Le fémur possède un condyle postérieur occupant une position beaucoup plus distale que le condyle antérieur, contrairement à Ruthenosaurus. La zone poplitée du fémur de Lalieudorhynchus est relativement large avec des sillons robustes, et est beaucoup plus grande et profonde que chez C. romeri. La tête proximale de l’os est plus massive dorso-ventralement que chez C. romeri. Le fémur possède également un grand trochanter interne prononcé et un petit quatrième trochanter dans sa moitié distale, un caractère partagé avec “C.” hancocki, Angelosaurus romeri et A. greeni, et qui diffère de C. romeri, Angelosaurus dolani, Casea broilii, et Ruthenosaurus. La fosse intercondylienne du fémur est très large, inférant un condyle postéro-dorsal étroit, contrairement à C. romeri et Ruthenosaurus. L’astragale est presque aussi large que long contrairement à la plupart des autres caséidés, mais est très similaire à celui de “C.” hancocki. Le métatarse I est robuste et élargi comme chez Alierasaurus. Les phalanges sont courtes et larges. Elles sont plus courtes que chez Alierasaurus.
Paléobiologie L’histologie osseuse d’une côte de Lalieudorhynchus a révélé un os à la structure très spongieuse, au cortex extrêmement fin, et à l’absence de canal médullaire distinct. Ces caractéristiques, également signalées chez d’autres grands Caseidae tel Cotylorhynchus, suggèreraient un mode de vie semi-aquatique. Cette hypothèse est toutefois contestée par Kenneth Angielczyk et Christian Kammerer, ainsi que par Robert Reisz et des collègues à partir de données paléontologiques et taphonomiques combinées à l’absence chez ces grands caséidés d’adaptations morphologiques à un mode vie aquatique. Ces auteurs n’apportent toutefois pas encore d’explications alternatives concernant la structure osseuse interne des grands caséidés. Werneburg et des collègues estiment que Lalieudorhynchus et les grands caséidés en général, aurait pu avoir un mode de vie semi-aquatique comparable à celui des hippopotames, passant le plus clair de leur temps dans l’eau, pratiquant une sorte de marche subaquatique plutôt que la nage, et possiblement revenant sur terre pour se nourrir de plantes terrestres. Cependant, les paléontologues ignorent si Lalieudorhynchus se nourrissait de plantes terrestres et/ou aquatiques. Des plantes fossiles associées au squelette de Lalieudorhynchus sont identifiées comme des formes terrestres adaptées à un climat saisonnier sec, alors que les plantes aquatiques ne sont pas présentes. Ces dernières sont toutefois rarement conservées dans les sites du Permien. L’analyse sédimentaire de la localité type de Lalieudorhynchus indique l’existence de plusieurs habitats aquatiques potentiels. Des lits argilo-calcaires partiellement limoneux de à d’épaisseur proviennent de la sédimentation en suspension dans une masse d’eau stagnante après de fortes inondations. Quelques restes d’arthropodes aquatiques adaptés aux eaux stagnantes temporaires comme les conchostracés et les Triopsidae ont notamment été trouvés dans ces niveaux. Un autre habitat possible correspond à des chenaux de rivière atteignant à de profondeur dans la formation de La Lieude. La présence d’enracinement à plusieurs niveaux indique que ces chenaux ne devaient pas être remplis d’eau courante toute l’année à cause du climat saisonnier de l’époque. Pendant la saison sèche il est cependant probable que des masses d’eau stagnante aient pu exister dans des chenaux abandonnés, des lacs ou des étangs, permettant la survie d’animaux plus aquatiques comme les Dvinosauria tupilakosauridés, dont un spécimen était associé au squelette de Lalieudorhynchus.
Découverte et taphonomie Les premiers restes de Lalieudorhynchus ont été découverts en 2001 par Joerg W. Schneider et Frank Körner dans le ruisseau du Salagou lors d’une cartographie géologique de terrain dans le bassin de Lodève. D’autres éléments furent récupérés lors de fouilles effectuées entre 2004 et 2008 totalisant une cinquantaine d’ossements. La gamme de taille des os découverts indique qu’ils proviennent d’un seul individu. La présence d’ossements d’un seul et même individu réparti sporadiquement dans une séquence de d’épaisseur (avec une concentration d’os dans une couche de ) au sein d’horizons à la lithologie différente pourrait s’expliquer par une décomposition de la carcasse dans une zone végétalisée (comme le suggèrent les nombreux restes de plantes) alternativement exondée et inondée. Les ossements semblent avoir été remaniésUn fossile remanié est un fossile qui a été exhumé par l'érosion de la couche sédimentaire dans laquelle il a été déposé à l'origine, et qui est ensuite redéposé dans un dépôt sédimentaire plus jeune. et redéposés plusieurs fois mais sur une distance très courte et sur une période de temps très brève car les os sont très bien conservés. Ils ne montrent pas d’usure dû au transport par l’eau et ne sont pas fracturés par une exposition prolongée à un climat fortement saisonnier.
Répartition géographique et stratigraphique