L'extinction du Capitanien est une extinction survenue il y a environ 260 millions d'années, durant la période de la fin du Permien moyen. Il a précédé l'extinction Permien-Trias et est marqué par une diminution notable de la richesse en espèces, ainsi qu'une augmentation des taux d'extinction. Il est également connu sous le nom d'extinction de la fin du Guadalupien en raison de sa reconnaissance initiale entre les séries Guadalupien et du Lopingien. Les causes de cette extinction sont toujours sujet à débats, une étude stratigraphique plus raffinée suggère que des pics d'extinction dans de nombreux groupes taxonomiques se sont produits au Guadalupien, dans la seconde moitié de l'âge Capitanien.
Ampleur Après l'extinction d'Olson, la diversité globale a augmenté au cours du Capitanien. Ce phénomène est probablement dû au remplacement des guildes éteintes par des taxons sinistrés. Bien que les faunes aient commencé à se reconstituer immédiatement après l'extinction capitanienne, en reconstruisant des structures trophiques complexes et en remplissant à nouveau les guildes, la diversité et la disparité ont continué à diminuer jusqu'à la limite entre le Permien et le Trias.
Écosystèmes marins L'impact de l'extinction du capitanien sur les écosystèmes marins est encore fortement débattu par les paléontologues. Les premières estimations faisaient état d'une perte de genres d'invertébrés marins comprise entre 35 et 47 % tandis qu'une estimation publiée en 2016 suggérait une perte de 33 à 35 % des genres marins après correction pour tenir compte de l'extinction de fond, de l'effet Signor-Lipps et du regroupement des extinctions de certains taxons. La perte d'invertébrés marins au cours de l'extinction de masse du Capitanien était comparable en ampleur à l'événement d'extinction du Crétacé-Paléogène.
Certaines études l'ont considérée comme la troisième ou la quatrième extinction massive la plus importante en termes de genres d'invertébrés marins perdus ; une autre étude a montré que l'extinction capitanienne n'était que la neuvième plus importante en termes de gravité taxonomique (nombre de genres perdus), mais qu'elle était la cinquième plus importante en termes d'impact écologique, c'est-à-dire le degré de restructuration taxonomique dans les écosystèmes ou la perte de niches écologiques, voire d'écosystèmes entiers eux-mêmes.
Écosystèmes terrestres Il existe peu d'estimations publiées concernant l'impact sur les écosystèmes terrestres de l'extinction massive capitanienne. Chez les vertébrés, Day et ses collègues ont suggéré une perte de 74 à 80 % de la richesse générique chez les tétrapodes du bassin de Karoo en Afrique du Sud, y compris l'extinction des dinocéphales.
Chez les plantes terrestres, Stevens et ses collègues ont constaté une extinction de 56 % des espèces végétales enregistrées dans la formation de Shihhotze supérieure moyenne en Chine du Nord, qui était approximativement d'âge mi-capitanien. 24 % des espèces végétales du sud de la Chine se sont éteintes.
Chronologie L'extinction massive du Capitanien ne semble pas avoir été un événement discret mais un déclin continu de la diversité qui a commencé à la fin du Wordien Une autre étude examinant les faciès fossilifères du Svalbard n'a trouvé aucune preuve d'une extinction massive soudaine, attribuant plutôt les changements biotiques locaux pendant le Capitanien à la migration vers le sud de nombreux taxons à travers la mer de Zechstein. Les dépôts de plates-formes carbonatées de Hongrie et d'Hydra ne montrent aucun signe d'extinction à la fin du Capitanien ; l'extinction y est enregistrée au milieu du Capitanien.
Les roches volcaniques des trappes d'Emeishan, qui sont inter-stratifiées avec les plates-formes carbonatées tropicales de la formation Maokou, sont uniques pour la préservation d'une extinction de masse et la cause de cette extinction de masse. De grandes éruptions phréatomagmatiques se sont produites lorsque les trappes d'Emeishan ont commencé à entrer en éruption, entraînant l'extinction des foraminifères fusulinacés et des algues calcaires.
En l'absence d'âges radiométriques contraignant directement les horizons d'extinction eux-mêmes dans les sections marines, la plupart des études récentes s'abstiennent de chiffrer son âge, mais sur la base d'extrapolations de l'échelle de temps du Permien, un âge d'environ 260-262 Ma a été estimé , ce qui correspond largement aux âges radiométriques du domaine terrestre, en supposant que les deux événements soient contemporains. Les pertes végétales se sont produites soit en même temps que l'extinction marine, soit après celle-ci.
Écosystèmes marins L'extinction des foraminifères fusulinacés dans le sud-ouest de la Chine était initialement datée de la fin du Guadalupien, mais des études publiées en 2009 et 2010 ont daté l'extinction de ces fusulinacés au milieu du Capitanien. Les pertes de brachiopodes et de coraux se sont produites au milieu du stade Capitanien. L'extinction subie par les ammonoïdes pourrait s'être produite au début du Wuchiapingien.
Écosystèmes terrestres L'existence d'un changement dans les faunes de tétrapodes au milieu du Permien est connue depuis longtemps en Afrique du Sud et en Russie.
En Russie, cela correspondait à la limite entre ce qui a été appelé la superzone Titanophoneus et la superzone Scutosaurus et plus tard, respectivement le superassemblage Dinocephalien et le superassemblage Theriodontien.
En Afrique du Sud, cela correspondait à la limite entre la zone d'assemblage Pareiasaurus, Dinocephalian ou Tapinocephalus, diversement nommée, et les assemblages sus-jacents En Russie comme en Afrique du Sud, cette transition a été associée à l'extinction du groupe précédemment dominant d'amniotes thérapsides, les dinocephaliens, ce qui a conduit à sa désignation ultérieure sous le nom d'extinction dinocephalienne. Les taux d'apparition après l'extinction sont restés faibles dans la zone d'assemblage de Pristerognathus pendant au moins 1 million d'années, ce qui suggère que les écosystèmes du bassin du Karoo se sont rétablis tardivement.
Après la reconnaissance d'une extinction massive marine distincte à la fin du Guadalupien, l'extinction des dinocéphales a été considérée comme son corrélat terrestre. Bien qu'il ait été suggéré par la suite que la faune russe d'Ischeevo, considérée comme la plus jeune faune dinocéphale de cette région, était contrainte de se trouver sous le renversement magnétique de l'Illawarra et devait donc se produire au stade wordien, bien avant la fin du Guadalupien.
La reconnaissance d'une faune dinocéphale plus jeune en Russie - l'assemblage de tétrapodes du Sundyr et l'obtention d'âges radiométriques bien contraints sur le plan biostratigraphique par la datation uranium-plomb d'un tuf volcanique de la zone de l'Assemblage de Tapinocephalus du bassin de Karoo ont démontré que l'extinction des dinocéphales s'est effectivement produite à la fin du Capitanien, il y a environ 260 millions d'années.
Effets sur la biodiversité Sur la vie marine Dans les océans, l'extinction capitanienne a entraîné des taux d'extinction élevés parmi les ammonoïdes, les coraux et les algues calcaires qui construisent les récifs, les foraminifères, les bryozoaires et les brachiopode, et a été plus sévère dans les bassins marins restreints que dans les océans ouverts. Elle a été plus grave dans les bassins marins restreints que dans les océans ouverts et semble avoir été particulièrement sélectif pour les taxons des eaux peu profondes qui dépendaient de la photosynthèse ou d'une relation photosymbiotique ; de nombreuses espèces dont la physiologie respiratoire était mal protégée ont également disparu. L'extinction a entraîné un effondrement de la fabrique de carbonate récifal dans les mers peu profondes entourant la Chine méridionale.
Les ammonoïdes, qui avaient connu un déclin à long terme pendant une période de 30 millions d'années depuis le Roadien, ont subi un pic d'extinction sélectif à la fin du Capitanien. 75,6 % des familles de coraux, 77,8 % des genres de coraux et 82,2 % des espèces de coraux qui se trouvaient dans la Chine permienne ont disparu pendant l'extinction massive du Capitanien. Les Verbeekinidae, une famille de grands foraminifères fusulines, se sont éteints.
87 % des espèces de brachiopodes trouvées dans la formation de Kapp Starostin, au Spitzberg, ont disparu sur une période de plusieurs dizaines de milliers d'années ; bien que de nouvelles espèces de brachiopodes et de bivalves soient apparues après l'extinction, la position dominante des brachiopodes a été reprise par les bivalves. Le registre fossile du Groenland oriental est semblable à celui du Spitzberg ; les pertes de faune dans le bassin de Sverdrup au Canada sont comparables aux extinctions au Spitzberg et au Groenland oriental, mais la récupération post-extinction qui s'est produite au Spitzberg et au Groenland oriental ne s'est pas produite dans le bassin de Sverdrup.
Alors que les brachiopodes rhynchonelliformes représentaient 99,1 % des individus trouvés dans les carbonates tropicaux de l'ouest des États-Unis, de la Chine du Sud et de la Grèce avant l'extinction, les mollusques représentaient 61,2 % des individus trouvés dans des environnements similaires après l'extinction. 87 % des espèces de brachiopodes et 82 % des espèces de foraminifères fusulinacés de la Chine du Sud ont disparu.
Bien que grave pour les brachiopodes, l'impact de l'extinction capitanienne sur leur diversité est loin d'être aussi fort que celui de l'extinction de la fin du Permien.
Les biomarqueurs indiquent que les algues rouges et les bactéries photoautotrophes ont dominé les communautés microbiennes marines. Des changements importants dans les écosystèmes microbiens ont eu lieu pendant l'extinction massive du Capitanien, bien qu'ils aient été moins importants que ceux associés à l'extinction de la fin du Permien.
La plupart des victimes marines de l'extinction étaient soit des espèces endémiques des mers épicontinentales autour de la Pangée qui sont mortes lorsque les mers se sont refermées, soit des espèces dominantes de l'océan Paléotethys. Des preuves provenant de dépôts marins au Japon et à Primorye suggèrent que la vie marine des latitudes moyennes a été affectée plus tôt par l'événement d'extinction que les organismes marins des tropiques.
Les paléontologues ne s'entendent pas sur la question de savoir si et dans quelle mesure la latitude a influé sur la probabilité d'extinction des taxons. Alors que certaines études concluent que l'événement d'extinction était régional et limité aux zones tropicales, d'autres suggèrent qu'il y avait peu de variation latitudinale dans les schémas d'extinction. Une étude examinant les extinctions de foraminifères en particulier a révélé que la Paléotéthys centrale et occidentale a connu des pertes taxonomiques d'une ampleur plus faible que la Paléotéthys septentrionale et orientale, qui a connu l'ampleur d'extinction la plus élevée. La même étude a montré que l'ampleur globale de l'extinction de Panthalassa était similaire à celle des Paléotéthys centrale et occidentale, mais que l'ampleur de l'extinction des taxons endémiques était élevée.
Cette extinction massive a marqué le début de la transition entre les faunes évolutives paléozoïques et modernes. La transition brachiopode-mollusque qui a caractérisé le passage plus large des faunes évolutives paléozoïques aux faunes évolutives modernes a été suggérée comme ayant ses racines dans l'événement d'extinction massive du Capitanien, bien que d'autres recherches aient conclu qu'il pourrait s'agir d'une illusion créée par un biais taphonomique dans les assemblages de fossiles silicifiés, la transition ne commençant qu'après l'extinction plus cataclysmique de la fin du Permien.