est un genre éteint de stégocéphales qui vivait au début du Carbonifère (ère du Mississippien) en Écosse et dont l'unique espèce connue, , a été nommée en 1969 par le paléontologue américain Robert L. Carroll (1938-2020).
Présentation Sa période d'existence va du Viséen tardif au Namurien moyen.
Les membres de ce genre ont une combinaison inhabituelle de caractéristiques qui rend incertain leur placement dans les tétrapodes de qualité amphibie. Ils possèdent des vertèbres multi-osseuses semblables à celles des embolomères, mais aussi un crâne semblable aux lépospondyles. Le seul spécimen connu d’Acherontiscus possédait un corps allongé semblable à celui d'un serpent ou d'une anguille. Aucun membre n'a été préservé, et les preuves de leur présence chez de proches parents sont au mieux douteuses. Les analyses phylogénétiques faites par et d'autres paléontologues dans les années 2000 indiquent qu’Acherontiscus fait partie des Adelospondyli, étroitement liés à d'autres animaux ressemblant à des serpents tels que Adelogyrinus et Dolichopareias. Les Adélospondyles sont traditionnellement placés dans le groupe des Lepospondyli en raison de leurs vertèbres fusionnées (bien qu’Acherontiscus soit une exception parmi les Adélospondyles). Certaines analyses publiées depuis 2007 ont fait valoir que les Adélospondyles, tels qu’Acherontiscus, pourraient ne pas être en fait des Lepospondyli, mais plutôt des parents proches ou des membres de la famille des Colosteidae. Cela indiquerait qu'ils ont évolué avant la scission entre la lignée des tétrapodes qui mène aux reptiles (Reptiliomorpha) et celle qui mène aux amphibiens modernes (Batrachomorpha). Les membres de ce genre étaient probablement des animaux aquatiques capables de nager en utilisant des mouvements de serpent.
Découverte Acherontiscus n'est connu que d'un seul squelette, RSM 1967/13/1, conservé au Royal Scottish Museum d'Édimbourg. Bien que l'on sache que ce spécimen a été découvert en 1964, aucune information supplémentaire sur le lieu de sa découverte n'est connue. Cependant, la dalle rocheuse dans laquelle il a été conservé est un type connu sous le nom de schiste houiller, similaire à celui de la pierre de fer du début du Carbonifère (Mississippien) de Burghlee à Midlothian. La dalle comprend également des restes de minuscules crustacés appelés ostracodes, ainsi que des spores de pollen. Les ostracodes ont été identifiés comme appartenant au genre Carbonita du Paléozoïque tardif, mais les différents scientifiques qui ont étudié ces dalles ne sont pas d'accord sur l'espèce précise concernée. Les spores de pollen correspondent à des espèces de plantes qui vivaient approximativement entre la fin du Viséen et le milieu du Namurien (Serpukhovien) du Carbonifère.
Ce squelette holotype était en grande partie complet, mais mal conservé. Le crâne était aplati et une partie de la surface était érodée, tandis que les vertèbres manquaient pour la plupart, il ne restait que des impressions détaillées. En dissolvant les fragments restants avec de l'acide chlorhydrique coulant ces empreintes dans du caoutchouc de silicone, les préparateurs de l'échantillon ont pu le décrire plus facilement. Le spécimen a reçu une description et un nom officiel en tant qu'espèce Acherontiscus caledoniae avec l'aimable autorisation de Robert L. Carroll en 1969. Le nom générique Acherontiscus fait référence à l'Achéron, une rivière qui, dans la mythologie grecque, coulait dans le monde souterrain en tant qu'affluent du fleuve Styx. Cette convention de dénomination est un hommage à l'affection d'Edward Drinker Cope consistant à nommer les lépospondyles ressemblant à des serpents d'après des rivières infernales, comme les Phlegethontia (du nom du fleuve Phlégéthon) et Cocytinus (du nom de Cocytus). Le nom spécifique, caledoniae, fait référence à Caledonia, le nom latin de l'Écosse.
Description Acherontiscus avait une forme générale serpentine, avec un corps allongé et une tête relativement petite en comparaison. Il peut avoir été complètement sans jambes en raison d'un manque d'os au sein des membres préservés. Bien que cette hypothèse semble probable, Acherontiscus avait probablement des membres ancestraux étant donné qu'il possédait une ceinture scapulaire dermique bien développée. Il était de petite taille, le seul spécimen connu mesurait environ de long. Cependant, il peut avoir été légèrement plus long, étant donné qu'une partie de la queue serait manquante<ref name=":4">Carroll, Robert L.; Kuhn, Oskar (1998). "Order undesignated". Lepospondyli: Microsauria, Nectridea, Lysorophia, Adelospondyli, Aistopoda, Acherontiscidae. Encyclopedia of Paleoherpetology. Munich: Pfeil. </bdi>.</ref>.
Le crâne Le crâne est robuste, avec de petites orbites placées vers l'avant de la tête. Bien que l'érosion et le chevauchement rendent difficile la distinction des os individuels du crâne, certains peuvent être identifiés. La pointe du museau contenait de minuscules narineq externes (trous de narine) précédées d'os prémaxillaires et suivies d'os lacrymaux et nasaux inhabituellement petits. Afin de tenir compte de la petite taille des nasaux, les os frontaux et préfrontaux adjacents sont allongés, occupant la longueur de presque toute la face supérieure du museau.
La partie du crâne derrière les yeux est composée de plusieurs os difficiles à interpréter en raison d'hypothèses écrasantes et divergentes sur leur disposition et leur dénomination. Les os jugaux et postorbitaux, qui ont été trouvés par la plupart des paléontologues qui ont étudié le spécimen, étaient peut-être les moins controversés. Certains auteurs, comme Carroll (1969), Carroll & Kuhn (1998), et Ruta (2003) ont identifié un os postfrontal devant le postorbitaire, mais les données CT de Clack (2019) ont fait valoir que cet os était en fait le postorbitaire, qui était suivi d'un os supratemporal. Au-dessus de ces os se trouvaient une paire de pariétaux qui surplombaient des os beaucoup plus longs qui atteignaient la face arrière du crâne. Ces os comprenaient les os squamosal et quadratojugal (près de la mâchoire), et éventuellement un ou plusieurs os supplémentaires. Le bord arrière du crâne était légèrement convexe, sans échancrures inhabituelles telles que l'encoche otique des temnospondyles et autres "labyrinthodontes". Les os de la partie arrière de la tête sont couverts de fosses peu profondes, tandis que les os situés plus en avant sont plus lisses. Certains os proches des orbites possédaient des rainures sensorielles appelées lignes latérales.
Le crâne d’Acherontiscus est similaire à celui des microsaures tels que Microbrachis et Cardiocephalus. Certains ont fait valoir que cette similitude est encore renforcée en raison de la possibilité qu'un seul os forme la région temporale du crâne (entre les os du toit arrière du crâne et ceux de la zone de la mâchoire). La plupart des autres tétrapodes précoces ont deux à trois os distincts dans cette zone : les supratemporaux, les os tabulaires et parfois les intertemporaux. Avant les années 1970, la plupart des études sur les microsaures considéraient souvent le seul os qu'ils conservent comme étant le supratemporal (y compris dans la description originale faite en 1969 d’Acherontiscus). Cependant, de nombreuses études l'ont identifié depuis comme l'os tabulaire<ref name=":5">Carroll, Robert L.; Gaskill, Pamela (1978). The Order Microsauria. Philadelphia: The American Philosophical Society. </bdi>.</ref>. Selon Andrews & Carroll (1991), les adélospondyles possèdent une réduction encore plus extrême du nombre d'os du crâne dans cette zone. Leurs os tabulaires fusionnent avec les os squamosaux sous eux, créant un os appelé « squamosotabulaire ». Bien que la description originale d’Acherontiscus ait décrit le squamosal comme distinct du tabulaire, Ruta (2003) ont interprété le crâne différemment. Selon leur interprétation, Acherontiscus possédait également le squamosotabulaire fusionné des adélogyrinidés, soutenant son statut d'adélospondyle. La thèse de 2010 de montre que le squamosotabulaire des adélospondyles était simplement un os squamosal typique, le tabulaire étant complètement perdu. En revanche, Clack (2019) ont de nouveau trouvé plusieurs os au-dessus du squamosal chez Acherontiscus, à savoir un grand postpariétal (ou une paire de postpariétaux) bordé de petits tabulaires.
La mâchoire inférieure était profonde mais effilée vers l'avant et contenait au moins 18 dents conservées. Quatre dents à l'arrière de la mâchoire étaient grandes, émoussées et striées, tandis que la plupart des autres étaient beaucoup plus petites. Les dents de la mâchoire supérieure étaient plus petites et plus nombreuses, avec au moins 32 partagées entre le maxillaire et le prémaxillaire. Certaines dents près de l'arrière du maxillaire étaient quelque peu agrandies. Le nombre différent de dents de la mâchoire supérieure et inférieure est également observé chez les colostéides. Cependant, les dents d’Acherontiscus n'avaient pas le pliage interne en forme de labyrinthe de l'émail qui a donné leur nom aux « labyrinthodontes » (y compris les colostéides). Des os de l'appareil hyoïde ont également été trouvés près du crâne.
Les vertèbres
Acherontiscus présente une caractéristique peu orthodoxe par rapport à la plupart des lépospondyles. Chez la plupart des lépospondyles, chaque vertèbre est composée d'un seul os complexe. Cependant, Acherontiscus a des vertèbres avec plusieurs composants osseux séparés. Le corps principal (centrum) de chaque segment vertébral est formé par deux de ces os, un intercentrum (à l'avant) et un pleurocentrum (à l'arrière), avec un troisième os supplémentaire, l'épine neurale en forme de plaque, faisant saillie hors du sommet de chaque intercentre. Cette condition était beaucoup plus proche de celle des embolomères que des lépospondyles. Plus de 32 vertèbres composites ont été conservées. En extrapolant à partir de morceaux manquants de la colonne vertébrale, il était probable qu’Acherontiscus avait jusqu'à 64 vertèbres au total.
L'intercentra et le pleurocentra sont de taille et de forme similaires, le pleurocentra étant légèrement plus long du côté rostrocaudal (dans l'orientation tête-queue) dans la plupart des situations. Les intercentra ont également des facettes qui se seraient reliées à des côtes à double tête. Les premières vertèbres du cou sont vraisemblablement manquantes, ce qui rend impossible de déterminer la nature exacte de l'articulation du crâne. La première vertèbre préservée est un pleurocentrum relativement court, plutôt qu'une vertèbre complexe de l'articulation crânienne telle qu'un atlas ou un axis. Le reste des vertèbres dans la région du cou sont en forme de croissant et en forme de tube, bien qu'à la vertèbre préservée, au moins la pleurocentra se soit transformée en cylindres fermés, chacun perforé par un trou vis-à-vis de la moelle épinière. L'intercentra a effectué une transition plus lente, car aucun intercentra entre la (qui était en forme de croissant) et la vertèbre (cylindrique) n'était visible de face. Les épines neurales préservées de la région de la hanche (autour de la vertèbre 30) sont basses et reculées sur leurs vertèbres respectives, bien qu'elles soient également préservées déplacées de celles-ci. Cela indique qu'il s'agissait également d'os séparés de l'intercentra et du pleurocentra. Les éléments centraux sont couverts d'un petit nombre de fosses grandes et profondes, bien que dans la région de la queue (autour de la vertèbre 40), ces fosses deviennent moins profondes. Les deux éléments centraux deviennent également fondamentalement égaux en taille dans cette partie de la colonne vertébrale. Les quelques vertèbres caudales qui sont préservées possèdent également des arcs hémaux, des structures épineuses lâchement attachées faisant saillie au bas de l'intercentra.
Les autres os