vignette|droite|Tests de foraminifères benthiques (vue ventrale).
Les foraminifères ( en latin) sont des organismes eucaryotes unicellulaires prédateurs, principalement marins, et généralement protégés par une coquille. Celle-ci peut être constituée d'une seule chambre ou avoir de multiples cavités interconnectées. La machinerie cellulaire est contenue dans cette coquille. Le test est tellement important à la biologie du groupe taxonomique qu'il lui donne son nom scientifique en référence aux pores connectant les chambres de la coquille de certaines espèces.
Test est un mot venant du latin testa, « récipient arrondi », qui a donné aussi le terme « tête ».
Les tests de foraminifères sont généralement composés de calcite, une forme de carbonate de calcium (), mais peuvent être faits parfois d'aragonite, de l'agglutination de particules de sédiment, de chitine ou, plus rarement, de silice. D'autres foraminifères sont totalement dépourvus de tests.
La dureté de la plupart des tests de foraminifères conduit à une excellente conservation à l'état fossile. Les tests sont donc utilisés en recherche comme sources d'information au sujet du climat du passé (paléoclimatologie) et des environnements disparusWassilieff Maggy, 2006. "Plankton - Animal plankton", Te Ara - the Encyclopedia of New Zealand. Accessed: 2 November 2019., mais aussi pour la taxonomie du groupe.
Biologie Il y a plus de reconnues, que ce soit des espèces actuelles (entre et ) Adl, S.M. et al., 2007. Diversity, Nomenclature, and Taxonomy of Protists, Syst. Biol. 56(4), 684–689, . ou des espèces fossiles (environ ) Pawlowski, J., Lejzerowicz, F., & Esling P., 2014. Next-generation environmental diversity surveys of foraminifera: preparing the future. The Biological Bulletin, 227(2), 93-106..
Elles mesurent généralement moins de , mais certaines espèces sont bien plus grandes. L'espèce la plus grande fait partie de la super-famille des xénophyophores et atteint la taille de .
La plupart des foraminifères sont benthiques, mais environ actuelles sont planctoniques.
Le test sert à la protection de l'organisme qui vit à l'intérieur.
Les ouvertures dans le test qui permettent au cytoplasme de s'étendre à l'extérieur sont appelées apertures. L'aperture primaire, conduisant à l'extérieur, peut prendre des formes variées chez les différentes espèces: ronde, en croissant, en fente, radiale (en étoile), dendritique (avec des branchements). Certains foraminifères ont des apertures primaires "dentées", ou présentant des lèvres. Il peut n'y avoir qu'une seule aperture primaire ou de multiples. Dans ce deuxième cas, elles peuvent être groupées ou équatoriales. En plus des apertures primaires, certaines espèces ont des apertures supplémentaires. Elles peuvent être présentes sous forme relictuelle (une aperture primaire d'une étape précédente de développement) ou être des structures uniques.
La forme du test est très variable parmi les différents foraminifères. Ceux-ci peuvent présenter une seule chambre (uniloculaire) ou de multiples chambres (multiloculaire). Dans les formes multiloculaires, les nouvelles chambres s'ajoutent lorsque l'organisme grandit. Une vaste variété de morphologies des tests est trouvée que ce soit chez les formes uniloculaires ou multiloculaires, incluant des formes spiralées, sériées, et celle des Miliolina, entre autres.
vignette|De nombreux foraminifères à chambres multiples suivent un cycle de vie alternant entre les formes microsphérique et mégalosphérique. De nombreux foraminifères montrent un dimorphisme dans leurs tests, avec des individus soit mégalosphérique soit microsphérique. Ces noms fontt référence à la taille de la chambre initiale (ou proloculus), plutôt qu'à la taille de l'organisme entier.
Les tests, en tant que fossiles, sont connus en paléontologie, les plus anciens datant de la période de l'Édiacarien, et de nombreux sédiments marins en sont composés principalement. Par exemple, le calcaire des pyramides d'Égypte est composé presque entièrement de foraminifères benthiques nummulitiques Foraminifera: History of Study, University College London, site visité le 20 septembre 2007. Il est estimé que les foraminifères des récifs générent environ de tonnes de carbonate de calcium par an.
Des études génétiques ont mis en évidence que le genre Reticulomyxa et les espèces de la super-famille des xénophyophores sont des foraminifères sans tests. Quelques autres espèces, ressemblant à des amibes produisant des pseudopodes réticulés, ont été auparavant classées dans le groupe des Granuloreticulosa, mais celui-ci n'est plus considéré comme un groupe naturel, et la plupart des espèces sont maintenant placées parmi les Cercozoa.
Composition La forme et la composition des tests est le moyen principal d'identifier et de classer les foraminifères. La plupart secrète des tests calcaires, composés de carbonate de calcium. Les tests calcaires peuvent être composés soit d'aragonite soit de calcite selon les espèces. Parmi celles à test de calcite, le test peut contenir une substitution plus ou moins importante par du magnésium. Le test contient une matrice organique, qui peut parfois être recouvrée d'échantillons fossiles.
Des études suggèrent l'existence d'un certain niveau d'homoplasie chez les foraminifères, et que, ni les espèces à tests agglutinés, ni celles à tests calcaires, ne forment des groupes monophylétiques.
Test mou Chez certaines espèces, les tests peuvent être composés de matériau organique, constitué typiquement de la protéine tectine. Les parois à tectine peuvent contenir des particules de sédiment adhérant de façon lâche à la surface.
Les foraminifères du genre Reticulomyxa n'ont pas du tout de test, ayant une paroi cellulaire membraneuse. Les foraminifères à paroi organique ont traditionnellement été groupés parmi les "Allogromiidae". Cependant, les études génétiques ont montré que ce n'est pas un groupe naturel.
Test agglutiné D'autres foraminifères ont des tests faits de petits morceaux de sédiment cimentés ensemble (agglutinés) soit par des protéines (possiblement ressemblant au collagène), du carbonate de calcium , ou de l'oxyde de fer (III). Dans le passé, ces formes été regroupées pour les spécimens à une seule chambre en tant qu' "Astrorhizidae" et pour ceux à chambres multiples en tant que Textulariida. Cependant, des études génétiques récentes suggèrent que les "astrorhizidés" ne forment pas un groupe naturel, mais forment plutôt une large base à l'arbre phylogénétique des foraminifères.
Les foraminifères du groupe des Textulariida, à la différence des autres membres actuels des Globothalamea, ont des tests agglutinés. Cependant, les grains de ces tests sont cimentés avec de la calcite. Ces tests contiennent de petits nanoparticules (<) globulaires, similaires à celles chez les autres Globothalamea. Ces tests peuvent aussi avoir de nombreux pores, autre caractéristique les unifiant aux Globothalamea.
Les foraminifères à tests agglutinés peuvent être sélectifs quant au choix des particules qu'ils incorporent dans leurs coquilles. Certaines espèces préfèrent certaines tailles et types de particules rocheuses; d'autres espèces ont des préférences pour certains matériaux biologiques. Certaines espèces agglutinent préférentiellement des coccolithes pour former leurs tests; d'autres utilisent des plaques d'échinodermes, des diatomées, ou même d'autres tests de foraminifères. L'espèce Spiculosiphon oceana agglutine préférentiellement des spicules de silice d'éponges en utilisant un ciment organique. Elle montre aussi une grande sélectivité à l'encontre de la forme des spicules, utilisant ceux allongés pour son "pied" et de plus courts pour son "bulbe". L'hypothèse a été émise qu'elle utilise les spicules à la fois comme un moyen de s'élever du fond de la mer et pour allonger la portée de ses pseudopodes pour capturer des proies.
vignette|Les espèces de la super-famille des Xénophyophores fabriquent les tests agglutinés les plus grands de tous les foraminifères. Les tests agglutinés de xénophyophores sont les plus grands de tous les foraminifères, atteignant la taille de de diamètre. Le nom "xénophyophore", signifiant "porteur de corps étrangers", fait référence à cette habitude d'agglutination. Les xénophyophores utilisent sélectivement des grains de sédiment d'une taille située entre 63 et 500 µm, en évitant les galets plus grands et les boues plus fines. Le type de sédiment semble être un facteur important dans la façon dont les particules sont agglutinées. Ces types de particules incluent préférentiellement des sulfites, des oxydes, des verres volcaniques et des tests de foraminifères plus petits. Des xénophyophores de de diamètre ont été trouvés complètement nus, sans aucune forme de test.
Test calcaire Certains foraminifères produisent des tests calcaires. Plusieurs structures de cristaux de calcite différents existent.
Test porcelané vignette|droite|Photographie au microscope de la paroi d'un test de Miliolidae, montrant l'extrados nanogranulaire (e) et les couches porcelanées (p). vignette|droite|Le test porcelané d'un foraminifère du genre Quinqueloculina, appartenant au groupe des Miliolidae, capturé en Mer du Nord. Les parois des tests porcelané sont trouvés dans le groupe des Miliolida. Elles sont formées d'une calcite à haute teneur en magnésium organisée avec deux faces ordonnées, extérieure et intérieure (l extrados et l intrados, respectivement), et des cristaux de calcite en forme d'aiguilles orientés aléatoirement, formant une couche épaisse au centre (la "porcelaine"). Une couche interne organique est également présente. La surface externe peut présenter une structure en creux, mais elle n'est pas perforée de trous. Les Miliolidae du groupe des "Cornuspiridae" sont marqués apparemment par l'absence d'extrados.
Test monocristallin vignette|Photographie en microscopie de Patellina sp., montrant le clivage du test monocristallin. Un test "monocristallin" possède une structure traditionnellement décrite chez les Spirillinida. Cependant, ces tests restent peu connus. Certains Spirillinidae supposés "monocristallin" ont en fait des tests consistant en une mosaïque de très petits cristaux lorsqu'ils sont observés au microscope électronique. Les observations au microscope de Patellina sp. suggèrent cependant que le type de test monocristallin existe réellement, avec des faces de clivage apparentes.
Faisceau de fibres vignette|droite|Photographie en microscopie de la paroi d'un test de Lagenida, montrant des faisceaux de fibres. Une couche organique interne peut être vue à l'extrême droite de l'image. Les tests des membres du groupe des Lagenida consistent en des « faisceaux de fibres » pouvant atteindre plusieurs dizaines de micromètres de longueur. Chaque "faisceau" est formé d'un cristal de calcite singulier. Il est de section triangulaire et possède un pore au centre (ce qu'on suppose être un artéfact du dépôt du test). There is also an internal organic layer, attached to the "cone" structure of the fibre bundles. As the crystalline structure varies significantly from that of autres foraminifères à test calcaire, it is thought to represent a évolution séparée de test calcaire. Le processus exact de la minéralisation des Lagenida demeure unclear.
Test hyalin