En écologie, un état alternatif stable est un des états d’équilibre auxquels peut aboutir un écosystème dans des conditions environnementales données tel que le propose la théorie du même nom, contraire aux conceptions classiques. Dans ce cas, l'équilibre atteint par l'écosystème varie en fonction de ses conditions initiales ; puis son maintien dépend de sa résistance aux perturbations ainsi qu’à sa résilience (retour à l’équilibre après transformation de l’écosystème par les conditions environnementales).

Les états stables se distinguent de la notion de gradient, où l’écosystème évolue de manière continue en fonction des conditions environnementales. En effet, dans le cas des états stables, le système résiste aux perturbations extérieures et ne bascule vers une autre organisation qu’à partir d’un certain seuil de perturbation. Le basculement d’un état à un autre se fait alors de manière discontinue. Par ailleurs, le passage d’un état stable à un autre peut parfois se faire via des transformations de système intermédiaires différentes : il s’agit du phénomène d’hystérèse. Dans ce cas, pour une même condition environnementale, plusieurs états stables sont possibles. On parle alors d’états alternatifs stables.

Théorie La théorie des états alternatifs stables a été initialement proposée par Lewontin (1969). puis largement développée par d’autres auteurs dont Holling (1973)., à qui est attribué le modèle ball-and-cup. Le concept d’états alternatifs stables remet en question l’approche traditionnelle de la succession d’assemblages d’espèces vers un climax (sustained climax assemblage) déterminé par les conditions climatiques et de sols. Cette approche Clementsienne (Clements, 1916) suppose ainsi un état d'équilibre unique pour une niche, où les boucles de rétroaction mèneraient l'écosystème vers son état optimal.

Holling a mis en avant les preuves apportées par l’écologie appliquée qui remettraient en question cette approche traditionnelle, en faveur de la notion de multiples états d’équilibres possibles. Il soutient donc qu’il existe plusieurs domaines d’attractions possibles dans un système, et que les perturbations extérieures (abiotiques, biotiques ou anthropiques) induisent un déplacement du système d’un domaine d’attraction à un autre.

Le manque de théories sur ce sujet serait dû au fait que l’on s’intéresse, dans ces modèles, plutôt au proxy de l'équilibre (parce que plus on s’en éloigne, plus il est difficile de modéliser quoi que ce soit). Il faudrait, selon Holling, se concentrer sur les frontières de domaines d’attraction plutôt que sur le proche équilibre afin de pouvoir caractériser les véritables équilibres des écosystèmes, notamment leurs capacités de résistance et de résilience..

Principes Un état d’équilibre se différencie d’un gradient par le fait que l’écosystème maintient (ou revient vers) ses caractéristiques biotiques d’équilibre, plutôt que d’évoluer continuellement en fonction des conditions biotiques ou abiotiques. Il existe une notion de seuil de perturbation avant lequel le système persiste sous sa forme d’équilibre, et au-delà duquel il peut basculer vers un autre domaine d’attraction (non-retour à l’état initial). Il n’y a donc pas de gradient de transformation de l’écosystème, mais un passage plus ou moins abrupte d’un état à un autre.

La théorie des états alternatifs stables suppose que l’équilibre atteint après perturbation peut différencier de l’état initial du système. Ainsi, à conditions initiales différentes, plusieurs états stables différents sont possibles. Par exemple, en fonction d’une densité de population initiale, ou d’un ordre de colonisation du milieu par les espèces, l’équilibre de l’écosystème pourra montrer ou non la domination d’une espèce sur les autres, et ce à conditions environnementales identiques (ceci est dû à la notion de dépendance du sentier — ou ).

Le basculement vers un état alternatif stable, par franchissement d’un seuil de non-retour, est marqué notamment par un changement brutal des boucles de rétrocontrôle dans l’écosystème. Ce changement, souvent irréversible, peut être observé dans tous les types d’écosystèmes, tels les lacs tempérés, savanes, forêts, régions marines pélagiques. et récifs coralliens..

Résilience et résistance

La résilience d’un écosystème est définie par sa capacité à retourner à l’état stable initial après une perturbation, d’origine naturelle ou anthropique. Le nombre d’espèces appartenant à différents groupes fonctionnels et niveaux trophiques joue un rôle fondamental dans la capacité de réorganisation du système. La résilience est notamment caractérisée par 4 notions clefs : La latitude, correspondant au (représenté par la largeur du bassin d’attraction du modèle ) ; La résistance, capacité d’un système à rester fondamentalement inchangé lorsqu'il est soumis à une perturbation, qui équivaut à la ; La précarité, c’est-à-dire à quel point ; Enfin, les relations inter-échelles, qui sont définies par à d’autres échelles d’intérêt.

vignette|Basculement de stabilité en fonction des paramètres ou des variables du système.

Le basculement d’un état stable initial à un autre dépend donc de la modification des paramètres cités plus haut. Si l’on s’appuie sur le modèle , ce basculement peut par exemple être dû à la diminution de la résilience, correspondant ici au rehaussement des vallées caractérisant le paysage de stabilité . La diminution de la résistance peut aussi favoriser le changement d’état stable, ici correspondant à l'aplanissement des collines. Ces deux changements de paramètres ont des résultats similaires sur le relief du paysage de stabilité (homogénéisation des altitudes). Enfin, le basculement vers un état alternatif stable peut s’opérer cette fois-ci non pas par un changement des paramètres environnementaux, mais par une perturbation des variables du système (i.e. écologique). Celle-ci est plutôt représentée par un déplacement du système, illustrée par une balle, d’une vallée à une autre. Plus la perturbation est importante, plus la force poussant le système hors de la vallée est conséquente.

Hystérèse

L’hystérèse est un phénomène décrivant une trajectoire asymétrique selon qu’un système soit déplacé dans un sens ou dans l’autre. Elle est mise en évidence lorsque, après une perturbation, un écosystème ne peut revenir à son état d’origine que par une trajectoire différente de celle induite par la perturbation.

Ainsi, cet effet d’hystérèse implique deux valeurs de seuils distinctes de basculement d’un état de système à un autre : une valeur lorsque le système évolue dans un sens, et une autre lorsqu’il évolue dans le sens inverse.

Cette différence de valeurs de basculement d’état du système implique une zone où, pour une même condition, le système peut admettre deux états stables différents : c’est une zone de bistabilité où coexistent deux états alternatifs stables.

D’un point de vue de systèmes écologiques, l’hystérèse se traduit par plusieurs équilibres d’écosystèmes possibles pour un même ensemble de conditions. Ces conditions peuvent être internes (et impliquer des boucles de rétroactions) ou externes (conditions abiotiques ou biotiques qui ne sont pas influencées par le système).

En écologie, cet effet d’hystérèse implique que, si un système se trouve initialement entre les deux valeurs de conditions environnementales seuil, une perturbation mineure d’un écosystème peut le transformer en un nouvel état stable, mais le retour aux conditions environnementales initiales ne permettent pas un retour à l’état initial du système. Si le système se trouve en dehors de cette zone, une même intensité de perturbation dans le sens inverse permet de revenir à l'état initial ; ce seront les successions d'assemblages qui différeront lors du passage entre les zones seuils.

Cependant, si les conditions envisagées sont internes au système (densité de population, composition de communautés, chaîne trophique, etc.), les boucles de rétroactions sont telles que le phénomène d’hystérèse rend difficile le retour à l’état en influençant directement les conditions d’état du système.

Modélisation

Les variations d’un système connu peuvent être décrites au travers de modèles mathématiques, qui permettent de déterminer analytiquement les équilibres d’un système théorique.

Une étude de 2010 menée par van der Heide et collaborateursvan der Heide, T. et al. (2010) ‘Alternative Stable States Driven by Density-Dependent Toxicity’, Ecosystems, 13(6), pp. 841–850. donne l’exemple de la modélisation de l’évolution de la biomasse d’une population exposée à une substance toxique.

Les individus sont capables de détoxifier leur environnement en partie selon deux modalités : soit en éliminant simplement le composé toxique (joint detoxification), soit en le stockant en quantité limitée dans leur organisme (growth dilution). Ces modèles diffèrent de par l’existence d’une limite aux capacités de détoxification de la population dans le modèle de joint detoxification. Tant que les individus ne se renouvellent pas, ils ne sont pas capables d’absorber le composé toxique au-delà d’un certain seuil.

Le modèle établi consiste en un système à deux équations. D’une part la variation de la biomasse d’une population X en fonction du temps : (1) D’autre part, la variation de la concentration de la substance toxique en fonction du temps : (2) Avec les paramètres principaux du système : 

X, la biomasse de la population considérée ; T, la concentration en substance toxique du milieu ;

et les paramètres environnementaux du système, qui sont définis lors de la construction du modèle :

Kx, la capacité de charge du milieu pour la population X (valeur qu’elle ne peut théoriquement pas excéder) ; a, le taux de croissance optimal de la population ; b, le taux de mortalité induit par la présence de l’élément toxique ; Tin, la concentration maximale en substance toxique du milieu ; p, le taux de dilution de l’environnement.

L’expression de f(X) de l’équation (2) dépend de la modalité de détoxification considérée. De par l’interaction entre les deux paramètres (la croissance de la population et la détoxification), les équilibres du système correspondent aux points d’équilibre de ces deux variables simultanément. Sur le plan de phase du système, ces équilibres du système sont donc les points d’intersection des deux isoclines :

Le modèle montre que ce système admet plusieurs états stables : un premier pour lequel la population X est éteinte (point B), et un second pour lequel la population se maintient et diminue la toxicité de l’environnement (point C).

Ces modèles ont permis aux auteurs de déterminer que le maintien de la population considérée dépend de sa capacité à détoxifier le milieu. Ainsi, le système a la possibilité d’atteindre différents états alternatifs stables pour un unique jeu de paramètres environnementaux : l’un où la population se maintient en dessous de la capacité de charge, l’autre où la population s’éteint.

Les deux états sont séparés par deux seuils de densité de population critique qui varient en fonction de l'état initial. Lorsque cette valeur seuil est franchie, le système bascule d’un état où la population était suffisamment dense pour atténuer la concentration en substance toxique (point C) à un état où les individus sont trop peu nombreux pour détoxifier l’environnement et prévenir la perte de viabilité de la population (extinction : point B).