La viabilité d’une population désigne la capacité d’une population à se maintenir dans le temps. L’analyse de viabilité des populations (AVP) est l’ensemble des méthodes permettant d’estimer si une population est viable. Une des métriques importantes de l’AVP est la MVP ou « Minimum Viable Population », qui permet de déterminer le nombre minimum d’individus sous laquelle les probabilités d’extinction de l’espèce à long terme sont élevées.

De nombreux facteurs tels que la chute des effectifs, la fragmentation des habitats ou encore l’isolement d’une sous-partie d’une population (effet fondateur) peuvent amener à la formation de populations de petite taille dont la viabilité n’est pas assurée.

La dépression de consanguinité, la dérive génétique, la baisse de valeur compétitive ou les dynamiques populationnelles (Effet Allee) peuvent compromettre la viabilité de ces petites populations et mener à leur disparition.

Méthode de l'analyse de viabilité des populations (AVP)

L'analyse de viabilité des populations (AVP) est une méthode d'évaluation des risques pour les espèces fréquemment utilisée en biologie de la conservation. Elle est traditionnellement définie comme le processus qui détermine la probabilité qu'une population s'éteigne dans un nombre d'années donné. Plus récemment, l'AVP a été décrit comme une union de l'écologie et des statistiques qui rassemble les caractéristiques des espèces et la variabilité de l'environnement afin de prévoir la santé de la population et son risque d'extinction. Chaque AVP est spécialement conçue pour une population cible ou une espèce, et par conséquent chaque AVP est unique. Le plus grand objectif de cette méthode est de s'assurer qu'une population donnée est viable à long terme.

Vortex d'extinction Le terme de vortex d’extinction désigne une catégorie de modèles utilisés afin de décrire les causes de l’extinction d’une espèce ou d’une population.

La notion de vortex est utilisée pour décrire des phénomènes de boucles de rétroaction au sein d’une population/espèce. Dans le cadre de petites populations, la taille réduite de cette population entraîne des effets délétères sur cette dernière. Ces effets délétères vont amener à une réduction de la population (qui présentait déjà un faible effectif), et donc causer une intensification des effets négatifs, d’où la notion de « vortex ».

Ces effets délétères appartiennent à 3 catégories : facteurs environnementaux, facteurs démographiques, et facteurs génétiques.

Consanguinité Dans une population de petite taille, la probabilité que des individus apparentés se reproduisent est élevée (même sous hypothèse de panmixie), amenant à une forte consanguinité de cette population. Une forte consanguinité va causer une diminution du taux d’hétérozygotie (et inversement, une augmentation du taux d’homozygotie) due au fait que des individus génétiquement proches se reproduisent.

Dépression de consanguinité La dépression de consanguinité correspond à une diminution de la valeur sélective d’une population due à son fort coefficient de consanguinité. Il existe deux hypothèses principales pour expliquer cette baisse de fitness chez les populations consanguines :

Sous l’hypothèse de dominance partielle l’augmentation du taux d’homozygotie va permettre une facilitation de l’expression d’allèles récessifs potentiellement délétères Ce phénomène aboutirait à une diminution de la valeur sélective de la population, donc à une dépression de consanguinité.

Hypothèse de superdominance

Sous l’hypothèse de superdominance, le phénotype hétérozygote possède une valeur sélective supérieure aux deux phénotypes homozygotes (phénomène d’hétérosis). La diminution de ces phénotypes hétérozygotes causerait donc une diminution de la valeur sélective de la population, et donc une dépression de consanguinité.

Le rôle joué par ces deux hypothèses est encore débattu. À l’heure actuelle, les recherches semblent montrer que l’hypothèse de dominance partielle serait la cause principale de la dépression de consanguinité. Cependant, quelques publications soutiennent l’hypothèse de superdominance, et même un effet de ces deux hypothèses en même temps.

Conséquences de la dépression de consanguinité La dépression de consanguinité diminuant la fitness, elle joue sur de nombreux paramètres.

Affaiblissement du système immunitaire : les individus présentant un taux de consanguinité élevé possèdent souvent un système immunitaire moins efficace que des individus avec un taux d’hétérozygotie plus élevé. Également, une population subissant une dépression de consanguinité sera moins à même de présenter une réponse évolutive aux pathogènes, à cause d'une diversité génétique limitée. Effet sur la masse corporelle : la masse corporelle (utilisée comme proxy pour évaluer la santé) peut également être affectée, et être plus basse dans les populations consanguines. Diminution de la survie juvénile.

Cependant il existe de nombreux autres exemples d’effets de la dépression de consanguinité (baisse du taux de fécondité, diminution de la survie à la dispersion, changements comportementaux, etc.)

Ces effets affectant la valeur sélective, ils représentent un véritable problème pour les petites populations, pouvant amener à une diminution encore plus importante de la taille de ces populations (voir partie vortex d’extinction).

Effet de purge et diminution de l'effet de dépression de consanguinité L’effet de purge correspond à l’élimination des allèles récessifs lorsque le taux de consanguinité atteint des valeurs élevées. Cet effet est dû à l’exposition du phénotype récessif délétère à la sélection naturelle.

Dans le cadre de l’hypothèse de superdominance, l’effet de purge n’est pas possible, car les allèles délétères subiront plus les effets de la dérive génétique que ceux de la sélection naturelle.

Cependant sous l’hypothèse de la dominance partielle, l’effet de purge peut se mettre en place, et créer un rebond de fitness malgré une taille réduite de population. Cet effet est particulièrement important si les allèles récessifs exprimés sont létaux, ou diminuent très fortement la fitness. Malgré tout, certaines études semblent montrer que les populations ayant subi l’effet de purge ne sont pas immunisées ou complètement libres de problèmes génétiques. L’effet de purge ayant surtout un effet sur les allèles létaux, dans beaucoup de cas, certains allèles modérément délétères sont tout de même fixés.

Cependant, cet effet de purge est moins important dans des populations de taille très réduite, en raison d’un faible effectif efficace. L’une des conditions pour que l’effet de purge soit important est que le coefficient de sélection d’un allèle soit supérieur à 1/(2Ne) tel que :

Ne étant l’ de la population, et s le coefficient de sélection de l'allèle considéré. Ainsi, plus Ne est faible, moins l’effet de purge sera efficace.

Dérive génétique et variation génétique Dans les petites populations, contrairement aux grandes populations, la variation des allèles est dominée par la dérive génétique plutôt que par la sélection naturelle. Des allèles délétères auront alors plus de chance d’être fixés. Leur accumulation peut causer une augmentation de la mortalité de la population et donc son déclin ; la population accumulera alors plus d’allèles délétères, ce qui accélérera son déclin : c’est l’un des mécanismes du vortex d’extinction.

La variation génétique est définie au niveau individuel par le pourcentage de loci pour lesquels un individu est hétérozygote et au niveau populationnel par le nombre d’allèles par locus ou par le pourcentage de loci polymorphiques. La variation populationnelle inclut donc la variation individuelle, les deux types de variations sont corrélés. Une diminution de la variation génétique peut se produire par dérive génétique, notamment lors de goulots d’étranglement, ou lors d’événements de consanguinité.

La perte de variation génétique diminue la fitness des individus et de la population à long terme et augmente donc la probabilité d’extinction de la population lors de fluctuations environnementales car l’adaptabilité des individus face aux variations de leur environnement sera réduite.

Goulot d'étranglement Lorsqu’une espèce subit une diminution soudaine et sévère de sa population, des problèmes de goulot d’étranglement peuvent apparaître. Ceux-ci se caractérisent par une perte de diversité génétique, liée à la chute des effectifs, et pouvant diminuer les capacités d’adaptation de l’espèce face aux changements de son environnement. Les fréquences alléliques au sein de la nouvelle population se retrouvent modifiées aléatoirement, sans valeur adaptative. Des allèles délétères pour les individus peuvent alors être fixés dans la population, tandis que des allèles à grande valeur adaptative (résistance à un polluant par exemple) peuvent disparaître. La diminution du potentiel évolutif est donc une problématique majeure à long terme pour les petites populations.

La prise en compte du temps de génération des taxons étudiés est importante, notamment en AVP, pour détecter les goulots d’étranglement. Pour certains taxons à temps de génération long, la perte de diversité génétique peut s’observer sur un temps plus long. La taille de l’échantillon et le nombre de loci sont aussi à prendre en compte pour évaluer l’impact d’un goulot d’étranglement sur la diversité génétique d’une population.

De la même manière que pour les phénomènes de consanguinité, les allèles délétères peuvent être purgées grâce à la sélection naturelle au sein des populations qui persistent après un goulot d’étranglement.

Les goulots d’étranglement peuvent entraîner des conséquences à très long terme, même après le rétablissement d’une population de grande taille. Les guépards (Acinonyx jubatus) ont par exemple subi deux évènements de goulot d’étranglement au cours de leur histoire évolutive, il y a respectivement environ et -. Il est estimé que ce second évènement a mené à une division par 10, voire par 100, de la diversité génétique des guépards. Par conséquent, la diversité génétique actuelle de l’espèce est 90 à 99% plus faible que celles des autres félins. À cause de ces goulots d’étranglement, les guépards souffrent actuellement d’une très faible fertilité (75% des spermatozoïdes des mâles sont malformés), d’une forte mortalité des jeunes, et d’un système immunitaire défaillant.

Ces faiblesses n’empêchent cependant pas la prolifération des guépards, dont les effectifs atteignaient plusieurs centaines de milliers d’individus au . Les menaces pesant actuellement sur l’espèce sont majoritairement d’origine anthropique. Cette faible diversité génétique apporte une fragilité supplémentaire, qui peut notamment limiter l’efficacité des mesures de conservation et de réintroduction, menaçant alors le devenir des guépards.

Compétition Les espèces d’un milieu sont parfois en compétition pour l’accès à une ressource disponible en quantité limitée. La dynamique des populations de chacune de ces espèces dépendra alors de la compétitivité de celles-ci pour accaparer cette ressource. La valeur compétitive de chaque espèce dépend de très nombreux facteurs, qui pourront varier en fonction de la nature de la ressource, des conditions environnementales, de l’effectif de la population etc. Les équations de Lotka-Volterra expriment ainsi les dynamiques logistiques de deux populations N1 et N2 (d’espèces différentes) en compétition pour l’exploitation d’une ressource:

avec α12 l’effet de compétition de l’espèce 2 sur l’espèce 1, K1 la capacité biotique du milieu, r1 le taux de croissance de la population, N1 l’effectif de la population pour l’espèce 1. Et réciproquement pour α21 , K2, r2 et N2 pour l’espèce 2.