La relation entre diversité et fonctionnement des écosystèmes est l’un des aspects de la relation entre structure et fonctionnement des écosystèmes. Les interactions intra- et interspécifiques, les facteurs abiotiques du biotope (paramètres physico-chimiques du sol et du climat ), sont d’autres composantes de la structure pouvant influencer les propriétés et le fonctionnement des écosystèmes.
La biodiversité peut être étudiée à différentes échelles: génétique, spécifique et écosystémique. La première se réfère à la variabilité du patrimoine génétique au sein d’une même espèce. La diversité spécifique (ou taxonomique), se réfère au nombre d’espèces proprement dit. Depuis quelques années, les écologues ont raffiné le concept en introduisant les notions de diversité fonctionnelle (des fonctions écologiques réalisées par les espèces) et phylogénétique (diversité des histoires évolutives). Finalement, on trouve la diversité des écosystèmes, parce que la biodiversité est aussi structurée dans l’espace. Dans cet article, la relation entre diversité et fonctionnement des écosystèmes concerne principalement la diversité des espèces.
En termes de fonctionnement des écosystèmes, les écologues utilisent le terme “fonctionnement” pour référer à l’ensemble des processus liés aux flux de matière et d’énergie dans cet écosystème: apports, transferts (production, recyclage) et pertes de matière et d’énergie au sein de l’écosystème.
La plupart des études sur la relation entre diversité et fonctionnement des écosystèmes s’intéressent à la biomasseGOUDARD, Alexandra, 2007. Fonctionnement des écosystèmes et invasions biologiques :importance de la biodiversité et des interactions interspécifiques. Université Pierre et Marie Curie - Paris VI. . Disponible à l’adresse: https://theses.hal.science/tel-00154719 (biomasse totale de la communauté ou biomasse de chaque niveau trophique) et à la production (production primaire, production secondaire). La productivité est, par définition, le rapport entre production et biomasse. Ce terme est classiquement utilisé en écologie dans le sens de production par unité de temps. La taille des compartiments et les flux de matière et d’énergie peuvent être caractérisés par leur valeur moyenne et par leur variabilité temporelle. La notion de stabilité est donc souvent considérée comme l’une des composantes du fonctionnement des écosystèmes.
Les écosystèmes sont également sujets à plusieurs perturbations. Les invasions biologiques peuvent être considérées ainsi, dans la mesure où certaines espèces introduites dans un écosystème et qui réussissent à proliférer peuvent avoir des conséquences importantes sur la structure et le fonctionnement de l’écosystème. Les propriétés de résistance des écosystèmes aux invasions biologiques peuvent donc être vues comme des propriétés fonctionnelles des écosystèmes.
L’expression «fonctionnement des écosystèmes» est parfois prise à un sens beaucoup plus large, en incluant également les biens et services écologiques, processus et propriétés fonctionnelles dont l’espèce humaine tire un bénéfice.
Modèles théoriques vignette|Les hypothèses de relation diversité-fonctionnement (adapté de Biodiversity and Ecosystem Functioning) Plusieurs hypothèses centrales ont été émises pour décrire à quoi pourrait ressembler cette relation dans un écosystème donné :
L'hypothèse de redondance considère les espèces comme étant finalement substituables à d'autres espèces qui ont des contributions fonctionnelles similaires à la fonction de l'écosystème. L'hypothèse de singularité considère que chaque perte d'espèce conduit à un déclin progressif du fonctionnement de l'écosystème. Cela pourrait être le cas si chaque espèce était unique dans l'écosystème et contribue équitablement à son fonctionnement. L'hypothèse de redondance de rivets, plus populaire, fait l'analogie entre les écosystèmes et un avion. Si tous les passagers de l'avion font éclater un rivet (disparition d’une espèce), cela n'affectera peut-être pas l'intégrité de l'avion au début, mais à mesure que de plus en plus de rivets sont retirés, la sécurité du vol est affectée (fonctionnement d’un écosystème). L'idée était que seuls certains rivets sont redondants et ne sont pas tous nécessaires pour maintenir l'aile d'un avion attachée, par exemple, les espèces pourraient également être fonctionnellement redondantes, en particulier s'il existe de nombreuses espèces fonctionnellement similaires, l'impact serait faible jusqu'à ce que la dernière espèce avec cette fonction s’éteigne. L'hypothèse de Clef de Voûte, contraire à la précédente, à savoir que les premières extinctions d'espèces pourraient avoir le plus grand impact sur le fonctionnement de l'écosystème si certaines de ces espèces étaient des espèces clés, des prédateurs supérieurs ou fortement liées à la régulation des processus écosystémiques. L'hypothèse dite idiosyncratique, reflète l'idée que les espèces contribuent différemment ou à des intensités différentes au fonctionnement de l'écosystème selon les facteurs intrinsèques et extrinsèques. Dans ce cas, la relation au fonctionnement de l'écosystème serait non linéaire.
Deux mécanismes proposés pour expliquer la relation diversité-fonctionnement sont: l'effet de complémentarité et l'effet de sélection (ou d'échantillonnage)LOREAU, Michel, 2010. Linking biodiversity and ecosystems: towards a unifying ecological theory. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. Online. 12 January 2010. Vol. 365, no. 1537, pp. 49–60. DOI 10.1098/rstb.2009.0155. . L'effet de complémentarité considère que les processus locaux augmentent la performance des communautés au-dessus de ce qui serait attendu de la performance des espèces individuelles cultivées seules. Un écosystème plus riche en biodiversité, en raison de l'occupation complémentaire de niches et d'interactions mutualistes telles que la facilitation, conduirait à un meilleur fonctionnement de l'écosystème (productivité, stabilité, etc.). Cependant, l'effet de sélection, considère qu'une ou quelques espèces dominantes sont responsables de la fonction de l'écosystème . Dans ce cas, avoir une plus grande diversité ne fait qu'augmenter la probabilité d'avoir ces quelques espèces clés, et donc une diminution de la diversité ne correspondra pas nécessairement à une diminution de la fonction de l'écosystème.
Premières expériences L'étude des relations entre la diversité et le fonctionnement des écosystèmes a débuté dans les années 1990. Dans le cadre de la crise actuelle de la biodiversité, les scientifiques se sont demandé si la perte d'espèces pouvait modifier la manière dont les écosystèmes fonctionnent. C'est-à-dire comment les cycles biogéochimiques sont influencés par des communautés d'espèces plus ou moins diverses.
Une première expérience réalisée en 1994NAEEM, Shahid, THOMPSON, Lindsey J., LAWLER, Sharon P., LAWTON, John H. et WOODFIN, Richard M., 1994. Declining biodiversity can alter the performance of ecosystems. Nature. avril 1994. Vol. 368, no. 6473, ‑737. DOI 10.1038/368734adans des écotrons montre que les communautés les plus diversifiées sont celles dont les plantes fixent le plus de CO2, couvrent la plus grande surface et captent le mieux la lumière. La productivité de l’écosystème augmente donc avec la diversité et cela serait dû à un effet de complémentarité des différents couverts végétaux.
Une autre expérience réalisée en 1996TILMAN, David, WEDIN, David et KNOPS, Johannes, 1996. Productivity and sustainability influenced by biodiversity in grassland ecosystems. Nature. février 1996. Vol. 379, no. 6567, ‑720. DOI 10.1038/379718a0. sur des parcelles de prairies, montre que la productivité des communautés de plantes augmente significativement avec la richesse spécifique. Cela s’expliquerait par le fait que l’azote, un élément essentiel à la croissance des plantes, est mieux exploité grâce à la complémentarité des différents réseaux racinaires des espèces de plantes.
D'après ces expériences il y a bien une relation entre la diversité et le fonctionnement des écosystèmes et celle-ci repose sur l'hypothèse de la complémentarité des niches écologiques des différentes espèces. Des extinctions d’espèces peuvent donc avoir un effet sur le fonctionnement de l'écosystème. En laissant des niches écologiques vacantes, les flux d’énergie et de matière sont modifiés et moins bien exploités par les communautés.
Un des problèmes qui a suscité la controverse dans les années 1990 était de savoir quel mécanisme, de sélection ou de complémentarité, était le plus déterminant. On craignait que les résultats ne soient qu'une conséquence de l'échantillonnage. Les chercheurs ont depuis trouvé une méthode statistique pour décomposer les effets de ces mécanismes dans les études. Bien que les deux coexistent souvent, c'est la complémentarité fonctionnelle qui s'avère prédominante.
Diversité et productivité La relation entre biodiversité et productivité a principalement été étudiée dans des communautés végétales pour des raisons pratiques. Ces études théoriques stipulent que la productivité primaire augmente avec la richesse spécifique des plantes, et sature à haute diversité. Expérimentalement, le même résultat a été montré dans des réseaux mutualistes (mycorhizes, plantes - pollinisateurs).
Les expérimentations sur des communautés végétales avec contrôle des paramètres, réalisées sur différents sites (Hector et al. 1999 pour l’expérience Biodepth sur huit sites de prairies en Europe)HECTOR, A., SCHMID, B., BEIERKUHNLEIN, C., CALDEIRA, M. C., DIEMER, M., DIMITRAKOPOULOS, P. G., FINN, J. A., FREITAS, H., GILLER, P. S., GOOD, J., HARRIS, R., HÖGBERG, P., HUSS-DANELL, K., JOSHI, J., JUMPPONEN, A., KÖRNER, C., LEADLEY, P. W., LOREAU, M., MINNS, A., MULDER, C. P. H., O’DONOVAN, G., OTWAY, S. J., PEREIRA, J. S., PRINZ, A., READ, D. J., SCHERER-LORENZEN, M., SCHULZE, E.-D., SIAMANTZIOURAS, A.-S. D., SPEHN, E. M., TERRY, A. C., TROUMBIS, A. Y., WOODWARD, F. I., YACHI, S. et LAWTON, J. H., 1999. Plant Diversity and Productivity Experiments in European Grasslands. Science. [en ligne]. 5 novembre 1999. Vol. 286, no. 5442, pp. 1123‑1127. DOI 10.1126/science.286.5442.1123. , montrent souvent la même relation. En plantant des communautés végétales plus ou moins riches, l'impact de la perte de diversité sur la productivité primaire a été simulé et une corrélation entre la réduction du nombre d’espèces et la diminution de la biomasse aérienne a été observée. Le type des plantes (graminées, légumineuses, herbes) joue également un rôle majeur dans la productivité des écosystèmes. Pour un site et un nombre d'espèces donné, les communautés possédant moins de groupes fonctionnels se montrent moins productives, certainement à cause du manque de la complémentarité écologique des différentes espèces, mais également d'interactions positives entre elles.