thumb|Galles provoquées par Agrobacterium tumefaciens sur racines de Carya illinoensis.
Les bactéries phytopathogènes sont des bactéries responsables de maladies bactériennes ou bactérioses chez les végétaux. Vivant en parasites sur les plantes sauvages ou cultivées, les bactéries provoquent, entre autres, chancres et pourriture molles.
Alors que chez l'Homme et les animaux, les bactéries sont la principale cause de maladies, le nombre d'espèces de bactéries phytopathogènes est estimé à une centaine et reste très secondaire comparé à celui des espèces de champignons et pseudochampignons phytopathogènes qui serait supérieur à 10000. Néanmoins l'impact économique des maladies bactériennes peut être très important pour certaines cultures, telles le chancre bactérien des agrumes dû à Xanthomonas citri subsp. citri qui a entraîné la perte de millions d'arbres aux États-Unis et au Brésil, ou la maladie de Pierce due à Xylella fastidiosa qui entrave la culture de la vigne dans certaines régions des États-Unis..
La plupart des bactéries phytopathogènes appartiennent aux genres suivants : Acidovorax, Agrobacterium, Burkholderia, Clavibacter, Erwinia, Pantoea, Pectobacterium, Pseudomonas, Ralstonia, Streptomyces, Xanthomonas, Xylella, Phytoplasma et Spiroplasma..
Le monde des procaryotes Définition des procaryotes Les procaryotes sont l’ensemble des organismes dont le matériel génétique n’est pas contenu dans un noyau délimité par une enveloppe. Leur structure cellulaire sans compartiment membranaire est très simple. Les procaryotes désignent ce que l’on appelle couramment les bactéries. Pendant de nombreuses années, on a considéré que les procaryotes formaient un groupe suffisamment homogène pour former un règne à part entière. Or, depuis l’avènement de la biologie moléculaire, on a pu distinguer au sein de ce groupe deux sous-groupes distincts dont les chercheurs se sont accordés pour dire qu’il s’agissait de deux règnes différents : on sépare donc les archées (ou archées bactéries) des eubactéries (les vraies bactéries).
Les archées ne sont pas phytopathogènes pour les cultures. Ce sont les bactéries de « l’extrême ». Elles vivent dans les milieux très salés, très chauds, très profonds, ou sans oxygène. Il y a autant de différences d’un point de vue génétique, entre une archée et une eubactérie, qu'entre une eubactérie et un homme qui appartient au règne des eucaryotes.
Organisation de la cellule bactérienne Les maladies bactériennes chez les végétaux sont décrites depuis l’Antiquité : pourritures, nécroses, jaunissement, dépérissement, chancres, mais ce n’est que depuis l’avènement du microscope que la description de ces agents infectieux a pu se faire.
Deux types de parois La plupart des bactéries possèdent une paroi rigide qui leur donne des formes très diverses. La nature de cette paroi est un critère important de la classification des bactéries. Chez les bactéries, le composant principal est un peptidoglycane ; c’est une molécule en feuillet constituée en partie d’un enchaînement d’acide muramique qui forme des sortes de colliers de perles. Chaque collier est relié à un autre collier sur sa longueur par des ponts protéiques.
Il existe deux types de parois bactériennes : on détermine leur nature par des colorations en laboratoire. Les bactéries Gram + fixent la coloration de Gram (du nom de son inventeur), les bactéries apparaissent de couleur violette.
Les bactéries Gram – ne fixent pas la coloration et apparaissent roses après le traitement. En effet chez les bactéries Gram - la paroi bactérienne est doublée d’une nouvelle membrane riche en phospholipides et liposaccharides qui empêchent la coloration violette de se fixer. Les bactéries apparaissent de couleur rose.
Entre la membrane et la paroi des bactéries se trouve un espace périplasmique. Dans cet espace se trouvent des protéines, des sortes de « capteurs » qui permettent à la bactérie d’appréhender son environnement : par exemple détecter la présence de substances toxiques, de nourriture, d’autres bactéries...
Des bactéries sans paroi La section des mollicutes où l’on retrouve les phytoplasmes et les spiroplasmes, est caractérisée par l’absence de paroi. Ces bactéries prennent la coloration de Gram.
La capsule et autres couches supplémentaires
La capsule : c’est une enveloppe muqueuse assez épaisse qui peut venir doubler la paroi bactérienne. Cette capsule contient beaucoup d’eau et permet ainsi à la bactérie de survivre à la dessiccation, de lutter contre certains virus bactériophages et divers détergents.
Le glycocalyx : ce nom désigne un réseau de polysaccharides (des sucres), qui permet à certaines bactéries d’adhérer à un support comme les vaisseaux du xylème des végétaux qu’elles parasitent.
L’exopolysaccharide (EPS) : c’est une zone muqueuse qui diffuse dans le milieu autour de la bactérie lui permettant d’effectuer des reconnaissances et lui permettant de se protéger de la dessiccation
Classification des bactéries Classification phénotypique Pour classer les bactéries, on peut utiliser des caractères morphologiques : leur forme et leur groupement, la présence de flagelles, la nature de la paroi.
L’utilité de ce mode de classification est assez réduite car les critères ne sont pas suffisamment précis pour discerner les différentes espèces. Pour affiner la détermination des bactéries on utilise également leurs propriétés physiologiques : par exemple leur faculté à utiliser ou synthétiser certaines molécules. Cela implique de cultiver les bactéries étudiées dans des milieux artificiels, ce qui n’est pas toujours possible.
Classification moléculaire Les techniques moléculaires qui visent à connaître les séquences d’acides nucléiques (ADN et ARN) connaissent depuis plusieurs années un intérêt grandissant. Ces séquences constituent les marqueurs les plus fidèles d’une espèce. La technique la plus importante consiste à considérer le pourcentage de base C+G exprimé par rapport à l’ensemble des bases. Cette valeur est fixe au sein d’une espèce. De plus, on estime que certains gènes conservent les traces de l’évolution de l’espèce, leur séquençage permet ainsi d’établir les liens de parenté entre chaque groupe taxonomique.
Cette approche moléculaire a permis de revoir récemment le nom d’espèces ou des groupes. Nous utiliserons dans ce livret l’approche moléculaire pour décrire les différents groupes taxonomique de procaryotes. Nous nous attacherons plus précisément à décrire les groupes les plus significatifs en ce qui concerne la protection des végétaux. Le tableau synoptique 3i vous donne un aperçu de cette classification.
Les Pathovars
Les espèces de bactéries phytopathogènes sont sous-divisées en pathovar (abréviation pv). Le pathovar est l’entité montrant une spécificité parasitaire vis-à-vis d’une espèce particulière). L’espèce Xanthomonas transluscens, par exemple, présente de très nombreux pathovars qui s’attaquent aux céréales et graminées. Xanthomonas transluscens pv undulosa Xanthomonas transluscens pv cerealis Xanthomonas transluscens pv graminis ...
Eubactéries non-phytopathogènes
Les eubactéries possèdent une diversité de métabolisme étonnant qui leur permet d’avoir des modes de vie particulièrement intéressants en ce qui concerne l’agronomie :
Certaines bactéries fabriquent leur propre matière organique en utilisant de la matière minérale : en tant qu’autotrophes, elles jouent le rôle de producteur primaire dans les écosystèmes.
D’autres vont vivre en se nourrissant de matière organique morte : elles sont saprophytes. Elles participent au recyclage de la matière dans les écosystèmes et constituent avec les champignons décomposeurs la microflore du sol.
D’autres encore vivent en échangeant des services : elles sont symbiotiques. Ainsi, les bactéries Rhizobium vivent avec les racines des légumineuses. Elles captent l’azote atmosphérique qu'elles fournissent à la plante et « en échange » elles se nourrissent de la matière organique produite par la plante.
D’autres enfin vivent au détriment d’autres organismes, elles sont parasites. chez les animaux elles provoquent entre autres, des maladies telles que la tuberculose ou bien maladie du charbon. Elles parasitent également les végétaux et produisent entre autres des galles, des chancres, des pourritures molles…
Des bactéries dans le yaourt ?! Cette incroyable diversité de métabolisme et de mode de vie a été parfois détournée par l’Homme dans l’industrie agroalimentaire (la fabrication des yaourts par exemple) et aussi pour produire des végétaux génétiquement modifiés. Mais si leur utilisation dans l'alimentation (pour leur capacité à fermenter par exemple) date de la Préhistoire, leur découverte en elle-même n'a été permise qu'au !
Principaux groupes de bactéries phytopathogènes Section des α –Protéobactéries Ce groupe taxonomique contient le genre Bacterium. Mise au contact d’une blessure, la bactérie peut provoquer chez quasiment toutes les dicotylédones, des galles ou quelquefois la prolifération de racines. Ce groupe contient également le genre Rhizobium qui vit en symbiose avec les racines de légumineuses.
Section des β-Protéobactéries On retrouve le genre Burkholdéria qui provoque des flétrissements, des pourritures ou des nécroses. On retrouve également le genre Ralstonia solanacerum, responsable de maladies vasculaires en région tropicale.
Section des γ-Protéobactéries On retrouve le genre Erwinia qui est responsable d’importantes maladies de plantes. Erwinia amylovora par exemple est responsable de nécrose sur les arbres fruitiers. Les genres Pectobacterium et Dickeya sont responsables de pourriture molle sur une large gamme de plantes. Les genres Xanthomonas et Pseudomonas se retrouvent partout et comportent plus d’une centaine de pathovars. Xyllela fastidiosa est une bactérie parasite obligatoire des vaisseaux du xylème.
Dans la section des ε-Protéobacteries on retrouve de nombreuses espèces vivant dans les vaisseaux du phloème.
Dans le groupe des bactéries Gram+ dont le contenu C+G < 50% On retrouve la section des mollicutes qui contient les phytoplasmes et spiroplasmes qui sont des bactéries sans paroi.. Cette spécificité induit un grand polymorphisme et une insensibilité aux antibiotiques inhibant la synthèse des parois. Ces bactéries se font souvent transportés par des insectes vecteurs pour coloniser les vaisseaux conducteurs dans lesquels elles vivent.
Dans le groupe des bactéries dont le contenu C+G>50 % On retrouve les corynéobactéries. Les espèces les plus dommageables sont clavibacter michiganenese subsp sepedonicum provoquant la maladie de la nécrose annulaire de la pomme de terre, tandis que C. michiganese subsp michiganense cause le flétrissement de la tomate. Ce groupe contient également le genre Streptomyces, procaryote possédant la structure d’un pseudo mycélium (forme proche de celui des champignons).
Développement des bactéries Multiplication des bactéries Quand elles se trouvent dans un milieu propice les bactéries peuvent se multiplier à une allure vertigineuse. Une population de bactérie peut doubler toutes les 20 minutes en fonction de : la disponibilité en nutriment, la présence d’autres bactéries concurrentes, la présence de prédateurs (par exemple des paramécies), la présence d’antibiotiques produits par des champignons ou des actinomycètes (bactéries filamenteuses) : les antibiotiques inhibent la synthèse de la paroi bactérienne entraînant leur mort.
Multiplication des bactéries et diversité génétique Le mode de multiplication favori des bactéries est la multiplication par mitose aboutissant à une colonie de clones. Cependant, dans certaines conditions, les bactéries se mettent à échanger des gènes, ce processus permet de produire une nouvelle variété potentiellement plus résistante : plus de gènes = plus de possibilité d’être résistant.