, le Houblon ou Houblon grimpant, est une espèce de plantes à fleurs dicotylédones de la famille des Cannabaceae, originaire de l'hémisphère Nord (répartition circumboréale).
C'est une plante herbacée vivace grimpante qui est cultivée pour ses « cônes » contenant des métabolites secondaires utilisés principalement en brasserie.
Description Appareil végétatif Le houblon est une plante ligneuse, vivace, à port grimpant ou rampant en l'absence de support. C'est une liane herbacée, à grosse racine charnue de laquelle partent de longues tiges herbacées qui s'enroulent autour de leur support. Les tiges, très longues (jusqu'à plus de ), cannelées, à section hexagonale, creuses sauf au niveau des entre-nœuds, sont d'abord herbacées puis se lignifient progressivement, devenant sarmenteuses en fin d'année. Ce sont des tiges volubiles, à enroulement , c'est-à-dire qu'elles s'enroulent dans le sens horaire (sens des aiguilles d'une montre) autour de leur support. Elles portent sur les arêtes saillantes des crochets (poils épidermiques trichomes) à une ou deux pointes qui servent à l'accrochage de la plante sur son support.
Les feuilles, opposées, à nervation palmée, à bords grossièrement dentelés, sont polymorphes : généralement profondément lobées, à 3, 5 ou . Les feuilles supérieures vers l'extrémité de la tige sont souvent isolées, alternes, distiques, parfois entières.. Le limbe, à la base cordée et à l'apex aigu, mesure 4 à de long sur 4 à de large. Le pétiole, légèrement charnu, est généralement plus court que le limbe foliaire et présentent à sa base deux stipules triangulaires, aiguës. Elles sont lisses à la face supérieure (adaxiale), glabre ou à pubescence molle éparse à la face inférieure (abaxiale)..
Le houblon est une plante dioïque, c'est-à-dire que les fleurs pistillées et les fleurs staminées sont portées par des individus différents. Occasionnellement, on peut trouver des plants monoïques, qui portent sur le même pied des fleurs mâles et femelles séparées, mais généralement stériles.
Appareil reproducteur Les fleurs mâles sont groupées en grappes de cymes aux entre-nœuds courts, diffuses de 7 à de long, insérées à l'aisselle des feuilles. Chaque fleur présente cinq étamines entourées d'un périanthe de cinq tépales verdâtres. Les fleurs femelles sont groupées en strobiles, inflorescences ovoïdes appelés « cônes » de 2,5 à de long. Ce sont des sortes de chatons composés de bractées foliacées, membraneuses, de couleur jaunâtre, qui se recouvrent, et à l'aisselle desquelles les fleurs femelles, protégées par des bractéoles, sont insérées par groupes de 2 à 6. Chaque fleur est réduite à un ovaire à deux carpelles, surmonté de deux styles filiformes, et contenant, par avortement d'un carpelle, un unique ovule descendant anatrope. Le périanthe se réduit à une pièce monophylle en forme de cupule entourant l'ovaire.
À la base des bractéoles, se trouvent des poils épidermiques glandulaires (trichomes). Ces poils de 150 à de long sont formés d'un pied court pluricellulaire surmonté d'une rangée de cellules sécrétrices formant une partie élargie en coupe. Lors de la floraison, dans les cônes mûrs, ces poils se présentent sous la forme d'une poudre granuleuse, odorante, de couleur jaune brillant, le « lupulin » (ou lupuline), constitué d'un mélange d'oléorésines. Le lupulin, qui représente 10 à 12 % des cônes, peut être séparé par battage..
vignette|redresse|Poils sécréteurs vus au microscope.
Les fruits sont des akènes globuleux et gris, d'environ de long, contenant une seule graine, dépourvue d'endosperme.
Cytologie Du point de vue cytologique, le houblon cultivé est une espèce diploïde (2n = 2x = 20) avec des chromosomes sexuels hétéromorphes (XX chez les plants femelles, XY chez les mâles)..
Des individus tétraploïdes sont naturellement présents dans les populations sauvages, ou peuvent être obtenus en traitant à la colchicine des plants diploïdes. On peut obtenir des variétés triploïdes stériles (2n = 3x = 30) en croisant des tétraploïdes avec des diploïdes. Ces plantes ont une croissance généralement plus vigoureuse, et permettent de produire des cônes sans graines..
Biologie Le houblon est une espèce hémicryptophyte lianescente., vivace grâce à sa souche souterraine qui émet chaque année de nouvelles tiges annuelles. C'est une plante dioïque (toutefois, on a signalé des plants monoïques chez certaines populations sauvages d'Amérique du Nord), à pollinisation anémogame, qui fleurit en été (de juin à septembre dans l'hémisphère nord). C'est une plante de jours courts chez laquelle la floraison commence lorsque la plante atteint une taille critique (tiges d'environ de long, avec 20 à ). La longueur du jour critique est d'environ , au-delà de laquelle la floraison ne peut être induite. La durée minimale du jour, au-dessous de laquelle la plante cesse sa croissance végétative et forme des bourgeons terminaux dormants, est considérée comme étant de 8 à . La dissémination des graines est anémochore.
Habitat et répartition vignette|Aire de répartition des variétés nord-américaines de houblon.
L'aire de répartition originelle de est eurasiatique méridionale et nord-américaine. L'espèce a été domestiquée pour la première fois en Europe centrale et est actuellement naturalisée dans les régions tempérées de l'hémisphère sud, en Australie, Afrique du Sud et Amérique du Sud. Les types de houblon sauvage d'Amérique s'hybrident facilement avec les cultivars européens apportés par les colons et sont considérés comme des variétés botaniques.
L'habitat-type comprend les mégaphorbiaies planitiaires-collinéennes, neutrophiles, médioeuropéennes. C'est une espèce de demi-ombre, hygrophile, qui préfère les substrats riches en nutriments. Elle se rencontre en lisière des bois, dans les clairières, sur les berges des cours d'eau, dans les haies et les talus.
Statuts de protection, menaces L'espèce n'est pas encore évaluée à l'échelle mondiale par l'UICN. En Europe et en France elle est classée comme non préoccupante .
Taxonomie
L'espèce a été décrite en premier par Linné et publiée en 1753 dans son 2: 1028..
Étymologie Le nom générique, « », dériverait de humus, matière organique riche du sol, nom adopté par Linné « probablement parce que cette plante s'étend sur toute la terre (humus), lorsque sa tige ne trouve point de soutien ». .. Toutefois selon Auguste Chevalier, le nom « » serait dérivé de Humle, nom suédois du houblon..
L'épithète spécifique, « », est un terme latin, diminutif de (le loup), terme adopté par divers auteurs avant Linné, dont Tournefort (Éléments de botanique, 1694).. Pline l'Ancien cite dans son Histoire naturelle une plante qu'il nomme « », qu'il décrit ainsi : « quand la plante se développe parmi les osiers, elle les étrangle en grimpant par ses étreintes légères, comme fait le loup à un mouton ». Cette plante a été assimilée au houblon par les auteurs modernes. Ce nom latin du houblon a donné en italien, en espagnol, portugais et galicien, ou encore llúpol en catalan et lúpulu en sarde.
Le nom français, « houblon », est attesté dès 1407 sous la forme « houbelon », puis « houblon » en 1444. Il serait dérivé de l'ancien substantif « hoppe » (bière houblonnée) en usage depuis 1391 dans les parlers du Nord et en wallon..
Synonymes a pour synonymes :
Variétés
Un certain nombre de variétés botaniques ont été décrites., dont : var. ; houblon européen ; var. (Miq.) Maxim in Franch. et Sav. (= Miq.) ; originaire d'Asie de l'Est (Japon) var. lupuloides E. Small, originaire du bassin fluvial Missouri-Mississippi ; var. E.Small (= (E.Small) Tembrock) ; var. Nelson et Cockerell (= Rydberg), originaire du Sud-Ouest des États-Unis.
Noms vernaculaires En plus de ses noms vulgaires et normalisés « Houblon » et « Houblon grimpant », cette espèce reçoit de nombreux noms vernaculaires en français : « Houblon à bière », « Houblon lupulin », « Couleuvrée septentrionale », « Bois du diable », « Salsepareille indigène », « Salsepareille nationale », « Vigne du Nord ».., ou « Asperge sauvage »..
Histoire vignette|redresse|Feuilles et cônes. vignette|gauche|redresse|, Planche extraite de , graveur : Albrecht Meyer, (1542). Le houblon est indigène dans la plupart des régions de l'hémisphère Nord.
Selon certains auteurs, la plante était connue de Pline l'Ancien, sous le nom de , nom cité dans son Histoire naturelle (livre 21, chap. 50). Cependant, rien dans le passage du texte en latin ne permet d'assimiler cette plante au houblon avec certitude. Il semble que le premier auteur à avoir fait ce rapprochement est le botaniste allemand Leonhart Fuchs dans (DE BRYO. CAP. LVIII) paru à Bâle en 1542..
Un document signé par Adalard de Corbie en 822 est l'un des plus anciens documents attestant de l'utilisation du houblon dans le brassage de la bière.. Trois siècles plus tard, Hildegarde de Bingen (1098-1179), abbesse bénédictine, fondatrice de l'abbaye de Rupertsberg, en Rhénanie, mentionne dans son ouvrage , ou Physica (1151–1158), les vertus du houblon pour la conservation de la bière.
La culture du houblon a commencé en Allemagne au milieu du , entre 859 et . La plante est devenue un additif populaire des boissons dans l'Europe médiévale. Les premières procédures de contrôle de la qualité du houblon ont une longue tradition et remontent au moins à l'an 1603, lorsqu'une loi destinée à éviter « la tromperie par la vente ou l'achat de houblons corrompus et malsains » a été adoptée en Angleterre.
En Bavière, le duc édicta en 1516 le () qui n'autorisait comme ingrédients de la bière que l'orge, le houblon et l'eau, éliminant ainsi toutes les autres substances utilisées jusqu'alors pour aromatiser la bière (la levure, ingrédient essentiel pour créer le processus de fermentation, était inconnue à cette époque).
La culture du houblon a été introduite en Amérique du Nord par les colons anglais en 1629. La première production commerciale de houblon fut établie en 1648 sur un terrain de pour approvisionner une brasserie de la colonie de la baie du Massachusetts. Le Massachusetts est resté le plus important fournisseur de houblon du pays jusqu'à la fin du , avant que la production se développe dans d'autres États de la Nouvelle-Angleterre..
En Australie, les premiers plants de houblon ont poussé à partir de graines en Nouvelle-Galles du Sud en 1803..
Le houblon sauvage semble avoir eu autrefois une certaine importance pour les forestiers. Les archives conservent en effet des témoignages d'amendes données à des personnes ayant coupé du houblon en forêt sans « licence » (sans autorisation), par exemple en 1413, en forêt de Mormal : source : Marie Delcourte, d'après Archives départementales du nord ; ADN, B 10655.
Illustrations historiques
Production + Principaux pays producteurs (année 2019).Source IHGCProduction(tonnes)Aire cultivée(ha) Rendement(t/ha)51 27523 8472,15048 47219 7732,4517 1454 7551,5037 0442 6832,6253 76516562,2742 57215211,6911 6969581,7701 6456522,5238305351,5518224661,7647544271,7666294191,501Total mondial129 96760 1442,161
La production mondiale de houblon s'élève selon le rapport de l'IHGC () à pour une surface cultivée de , soit un rendement moyen de . Cette production est dominée par deux pays, les États-Unis et l'Allemagne, qui représentent 77 % du total mondial.
La FAO. estime cette production à en 2019, et la surface cultivée à , soit un rendement moyen de . Les chiffres de la FAO incluent l'Éthiopie, avec une production évaluée à sur . Il faut cependant noter que la plante récoltée en Éthiopie, pays situé en dehors de la zone climatique favorable à la culture du houblon, serait en fait . Cette plante de la famille des est utilisée notamment pour aromatiser, à la manière du houblon, des boissons fermentées locales..
La quasi-totalité (environ 97 %) de la production de houblon est destinée à l'industrie brassicole