Le cortex prémoteur est la partie du lobe frontal du cerveau située immédiatement en avant du cortex moteur primaire (aire motrice primaire M1) et il s'étend sur la face médiale et latérale des hémisphères cérébraux. Le rôle du cortex prémoteur est de planifier et d'organiser le mouvement. Il influence la motricité par ses connexions réciproques avec le cortex moteur primaire mais aussi par des projections directes vers les motoneurones α du tronc cérébral et de la moelle épinière.
Le cortex moteur est composé du cortex moteur latéral (ou aire prémotrice) et du cortex prémoteur médial (ou aire motrice supplémentaire AMS). Ce sont ces deux parties ensemble qui composent l'aire de Brodmann 6. Certains neurones du cortex prémoteur ont été identifiés comme des neurones miroirs.
Structure Le cortex prémoteur occupe la partie de l'aire de Brodmann 6 située sur la surface latérale de l'hémisphère cérébral. L'extension médiale de l'aire 6, sur la face médiale de l'hémisphère, correspond à l'aire motrice supplémentaire, ou AMS.
Le cortex prémoteur peut être distingué du cortex moteur primaire, correspondant à l'aire 4 de Brodmann, situé juste en arrière de celui-ci, sur la base de deux principaux critères anatomiques. Premièrement, le cortex moteur primaire contient de grandes cellules pyramidales appelées cellules de Betz dans la couche V, tandis que les grandes cellules pyramidales sont moins nombreuses et plus petites dans le cortex prémoteur. Deuxièmement, le cortex moteur primaire est agranulaire : il ne possède pas de couche IV caractérisée par la présence de cellules granulaires. Le cortex prémoteur est dysgranulaire : il possède une couche IV peu développée.
Le cortex prémoteur peut être distingué de l'aire 46 de Brodmann du cortex préfrontal, située juste en avant de celui-ci, par la présence d'une couche IV granulaire pleinement développée dans l'aire 46. Le cortex prémoteur constitue ainsi, sur le plan anatomique, une zone de transition entre le cortex moteur agranulaire et le cortex préfrontal granulaire à six couches.
Le cortex prémoteur a été subdivisé en plusieurs sous-régions sur la base de la cytoarchitecture (aspect du cortex observé au microscope), de la cytohistochimie (caractéristiques du cortex après coloration par différentes substances chimiques), des connexions anatomiques avec d'autres régions cérébrales et des propriétés physiologiques. Ces subdivisions sont présentées ci-dessous dans la section « Divisions du cortex prémoteur ».
Les connexions du cortex prémoteur sont diverses, en partie parce que celui-ci est hétérogène et que ses différentes sous-régions possèdent des connexions distinctes. De manière générale, le cortex prémoteur possède de fortes connexions afférentes (entrées) et efférentes (sorties) avec le cortex moteur primaire, l'aire motrice supplémentaire, les cortex pariétaux supérieur et inférieur, ainsi qu'avec le cortex préfrontal. Sur le plan sous-cortical, il projette notamment vers la moelle épinière, le striatum et le thalamus.
Dans le domaine de la neurolinguistique, le cortex prémoteur ventral a été impliqué dans les représentations motrices nécessaires à la parole et aux gestes manuels. Une « syllabaire mentale » — un répertoire de représentations gestuelles correspondant aux syllabes les plus fréquemment utilisées dans une langue — a été associée au cortex prémoteur ventral dans une méta-analyse à grande échelle d'études d'imagerie fonctionnelle. Une étude prospective récente utilisant l'IRM fonctionnelle, conçue pour distinguer les représentations phonémiques et syllabiques dans les codes moteurs, a apporté des éléments supplémentaires en montrant des effets d'adaptation dans le cortex prémoteur ventral lors de la répétition de syllabes.
Le cortex prémoteur est généralement divisé en quatre régions. Il est d'abord divisé en cortex prémoteur supérieur (ou dorsal) et cortex prémoteur inférieur (ou ventral). Chacun de ces deux ensembles est ensuite subdivisé en une région plus antérieure (cortex prémoteur rostral) et une région plus postérieure (cortex prémoteur caudal). Les abréviations suivantes sont couramment utilisées : PMDr (prémoteur dorsal rostral), PMDc (prémoteur dorsal caudal), PMVr (prémoteur ventral rostral) et PMVc (prémoteur ventral caudal). Certains chercheurs, notamment ceux qui étudient les régions prémotrices ventrales, utilisent une terminologie différente : F7 désigne PMDr ; F2, PMDc ; F5, PMVr ; et F4, PMVc.
Ces subdivisions du cortex prémoteur ont été initialement décrites et restent principalement étudiées chez le singe. Leur correspondance exacte avec les régions du cerveau humain, ainsi que la question de savoir si leur organisation est identique chez l'être humain, ne sont pas encore clairement établies.
PMDc (F2) Le PMDc est souvent étudié pour son rôle dans le guidage des mouvements d'atteinte. Les neurones du PMDc sont actifs lors des mouvements d'atteinte. Chez les singes entraînés à effectuer un mouvement d'atteinte depuis une position centrale vers différentes cibles, les neurones du PMDc sont actifs pendant la préparation du mouvement ainsi que pendant son exécution. Leur activité présente une sélectivité directionnelle : ils répondent davantage à certaines directions du mouvement qu'à d'autres. La stimulation électrique du PMDc, à une échelle temporelle compatible avec le comportement, provoquerait un mouvement complexe de l'épaule, du bras et de la main ressemblant à un mouvement d'atteinte avec la main ouverte en préparation de la préhension.
PMDr (F7) Le PMDr pourrait participer à l'apprentissage d'associations entre des stimuli sensoriels arbitraires et des mouvements spécifiques, ainsi qu'à l'apprentissage de règles de réponse arbitraires. À cet égard, il pourrait présenter certaines similitudes avec le cortex préfrontal davantage qu'avec d'autres régions du cortex moteur. Il pourrait également être impliqué dans les mouvements oculaires. La stimulation électrique du PMDr peut provoquer des mouvements des yeux et l'activité neuronale du PMDr peut être modulée par les mouvements oculaires.
PMVc (F4) Le PMVc, ou F4, est souvent étudié pour son rôle dans le guidage sensoriel des mouvements. Les neurones de cette région répondent à des stimuli tactiles, visuels et auditifs. Ces neurones sont particulièrement sensibles aux objets situés dans l'espace immédiatement environnant le corps, appelé espace péripersonnel. La stimulation électrique de ces neurones provoque un mouvement défensif apparent, comme si le corps cherchait à protéger sa surface. Cette région prémotrice pourrait faire partie d'un réseau plus large participant au maintien d'une zone de sécurité autour du corps et au guidage des mouvements par rapport aux objets proches.
PMVr (F5) Le PMVr, ou F5, est notamment étudié pour son rôle dans la mise en forme de la main lors de la préhension et dans les interactions entre la main et la bouche. La stimulation électrique d'au moins certaines parties de F5, appliquée à une échelle temporelle compatible avec le comportement, provoque un mouvement complexe au cours duquel la main se dirige vers la bouche, se ferme pour saisir un objet, s'oriente de manière à ce que la prise soit dirigée vers la bouche, le cou se tourne pour aligner la bouche et la main, et la bouche s'ouvre.
Les neurones miroirs ont été initialement découverts dans l'aire F5 du cerveau du singe par Rizzolatti et ses collaborateurs. Ces neurones sont actifs lorsque le singe saisit un objet. Cependant, ces mêmes neurones deviennent actifs lorsque le singe observe un expérimentateur saisir un objet de la même manière. Ces neurones sont donc à la fois sensoriels et moteurs. Les neurones miroirs pourraient ainsi contribuer à la compréhension des actions d'autrui en reproduisant intérieurement ces actions au moyen des propres circuits de contrôle moteur de l'individu.
Histoire Dans les premiers travaux consacrés au cortex moteur, les chercheurs ne reconnaissaient qu'un seul champ cortical impliqué dans le contrôle moteur. Campbell fut le premier, en 1905, à suggérer l'existence de deux champs : un cortex moteur « primaire » et un cortex moteur « précentral intermédiaire ». Ses arguments reposaient principalement sur la cytoarchitecture. Le cortex moteur primaire contient des cellules dont les corps cellulaires sont particulièrement volumineux, appelées « cellules de Betz ». Les cellules de Betz sont rares ou absentes dans le cortex adjacent.
Sur la base de critères similaires, Brodmann distingua également en 1909 son aire 4 (qui correspond au cortex moteur primaire) de son aire 6 (qui correspond au cortex prémoteur).
Vogt et Vogt suggérèrent également, en 1919, que le cortex moteur était divisé en un cortex moteur primaire (aire 4) et un cortex moteur de niveau supérieur (aire 6) adjacent à celui-ci. Selon leur description, l'aire 6 pouvait en outre être divisée en 6a (partie dorsale) et 6b (partie ventrale). La partie dorsale pouvait elle-même être subdivisée en 6a-alpha (partie postérieure adjacente au cortex moteur primaire) et 6a-bêta (partie antérieure adjacente au cortex préfrontal). Ces champs corticaux formaient une hiérarchie dans laquelle 6a-bêta contrôlait les mouvements au niveau le plus complexe, 6a-alpha présentait des propriétés intermédiaires et le cortex moteur primaire contrôlait les mouvements au niveau le plus simple. Vogt et Vogt constituent ainsi la source originale de la distinction entre un cortex prémoteur caudal (6a-alpha) et un cortex prémoteur rostral (6a-bêta).
Fulton, en 1935, contribua à consolider la distinction entre une représentation motrice primaire du corps dans l'aire 4 et un cortex prémoteur de niveau supérieur dans l'aire 6. Ses principales données provenaient d'études de lésions réalisées chez le singe. L'origine exacte du terme « prémoteur » et l'identité de la personne qui l'employa pour la première fois ne sont pas clairement établies, mais Fulton contribua largement à sa diffusion.
Une réserve concernant le cortex prémoteur, relevée dès les premières études qui lui furent consacrées, concerne le caractère non absolu de la hiérarchie entre le cortex prémoteur et le cortex moteur primaire. En effet, le cortex prémoteur et le cortex moteur primaire projettent tous deux directement vers la moelle épinière, et chacun possède une certaine capacité à contrôler les mouvements en l'absence de l'autre. Les deux champs corticaux fonctionnent donc au moins en partie en parallèle plutôt que selon une hiérarchie stricte. Cette relation parallèle avait déjà été signalée en 1919 par Vogt et Vogt et fut également soulignée par Fulton.
Penfield, en 1937, s'opposa notamment à l'idée d'un cortex prémoteur distinct. Il proposa qu'il n'existait pas de distinction fonctionnelle entre une aire motrice primaire et une aire prémotrice. Selon lui, les deux faisaient partie d'une même représentation. La partie la plus postérieure de cette représentation, située dans l'aire 4, était principalement consacrée à la main et aux doigts, tandis que la partie la plus antérieure, située dans l'aire 6, était principalement consacrée aux muscles du dos et du cou.
Woolsey, qui étudia la représentation motrice chez le singe, estimait également qu'il n'existait pas de distinction entre le cortex moteur primaire et le cortex prémoteur. Il utilisa le terme M1 pour désigner la représentation unique proposée, englobant à la fois le cortex moteur primaire et le cortex prémoteur. Il utilisa le terme M2 pour désigner le cortex moteur médial, aujourd'hui généralement appelé aire motrice supplémentaire. (Dans certaines revues modernes, M1 est à tort assimilé au cortex moteur primaire.)