La Moule perlière d'eau douce (Margaritifera margaritifera), ou mulette perlière, est une espèce de mollusques lamellibranches des rivières claires d'Europe, de Russie, du CanadaClarke, Arthur H., 1981, Les Mollusques d'eau douce du Canada, Musée national des sciences naturelles et de la façade est des États-Unis, communément classée parmi les moules d'eau douce.
Dans le cycle de développement de l'espèce, la larve doit parasiter un saumon ou une truite (qui la nourrit et la transporte). Les adultes tolèrent des substrats limoneux ou vaseux mais les juvéniles ont impérativement besoin d'un substrat sableux ou graveleux dans lequel de l'eau propre et oxygénée puisse circuler.
C'est une espèce connue pour sa durée de vie exceptionnelle (plus d'un siècle), mais qui est au bord de l'extinction bien que protégéeListe des espèces protégées en France, Directive Habitats-Faune-Flore : Annexe II, Directive Habitats-Faune-Flore : Annexe V, Convention de Berne : Annexe III.
Cette espèce a été exploitée jusqu'au milieu du pour la production des perles de joaillerie, avant la découverte au des huîtres perlières tropicales, souvent plus grosses et surtout plus régulières.
Synonymes Cette espèce a aussi dans le passé été nommée : Unio elongata (Lamarck, 1819) ; Margaritifera margaritifera durrovensis (Bloomer, 1928) ; Margaritana durrovensis (Bloomer, 1928).
Description, identification
La coquille (dont la forme évoque celle d'un rein) est longue de 60 à , et large de 30 à (pour une épaisseur de 25 à ). Ses valves, épaisses par rapport à celles d'autres moules, sont striées à l'extérieur (= bandes d'accroissement) et nacrée à l'intérieur. La couleur externe fonce avec l'âge, pour devenir noire ou presque noire.
Quand la moule est ouverte, le côté rond vers le haut, la valve droite a une seule dent cardinale et la valve gauche en a deux.
Environ une moule sur 1000 produirait une perle, souvent de forme irrégulière, généralement produite au bord du manteau.
Pour plus de détails, voir clé d'identificationDescription morphologique, Projet LIFE2002Nature/B/8590 : « Conservation des habitats de la Moule perlière » (archive consultée le 19 avril 2021)..
Écologie Bauer (1992) a conclu de l'étude de 48 populations de cette espèce à travers l'Europe qu'il existe une variation importante des traits d'histoire de vie selon la latitude (du cercle polaire arctique à l'Espagne), avec un succès de reproduction positivement corrélée à la fois la durée maximale de vie (constatée au nord) et la longueur maximale de la coquille, mais négativement corrélée au taux de croissanceBauer G (1992) Variation in the life span and size of the freshwater pearl mussel. J Anim Ecol 61:425–436, ce qui laisserait penser que les populations du sud sont plus vulnérables en termes de succès de reproduction.
Cycle de vie
Le cycle de vie de la moule perlière se déroule en 4 étapes de développement : le stade glochidies, une phase parasitaire, un stade juvénile et le stade adulte. Il est associé à celui de la truite farioBauer G (1987) The parasite stage of the freshwater pearl mussel. II Susceptibility of brown trout. Arch. Hydrobiol. Suppl, 76 (4): 393-402 et à celui du saumon atlantique, car les larves du mollusque sont réputées ne pouvoir se développer qu'à l'abri dans les branchies de ces poissons, et uniquement de ceux-ci.
Chez les moules d'eau douce, les sexes sont séparés (mais si la densité de population est réduite, les femelles peuvent devenir hermaphrodites et s'autoféconder).
Les quatre stades de développement sont :
Stade de la fécondation et production des glochidies En juillet-août, les mâles libèrent leurs spermatozoïdes dans l'eau. Ceux qui seront captés par le siphon respiratoire d'une femelle pourront éventuellement féconder les œufs (qui sont présents dans ses branchies). Une fois la fécondation effectuée, l'œuf se développe et donne une larve, nommée glochidium (constituée de deux petites valves triangulaires mesurant de 0,04 à ), incubée par la femelle durant quatre semaines. Fin septembre, les glochidies mesurent de long. Elles sont expulsées par toutes les femelles en possédant dans le cours d'eau.
Stade parasitaire Elle doit ensuite se fixer sur l'appareil branchial d'une truite fario ou d'un saumon atlantique (cette phase parasitaire ne dure en général que quelques semaines (en théorie jusqu'au printemps suivant, et parfois jusqu'à 10 mois), mais elle est importante pour la dispersion spatiale et les échanges génétiques au sein de l'espèce Geist, J., & Auerswald, K. (2007), Physicochemical stream bed characteristics and recruitment of the freshwater pearl mussel (Margaritifera margaritifera), Freshwater Biology, 52(12), 2299-2316). Dans 6 rivières écossaises, on a trouvé des glochidies dans les branchies de saumons d'élevage d'Écosse Hastie LC & Young MR (2001), Freshwater pearl mussel (Margaritifera margaritifera) glochidiosis in wild and farmed salmonid stocks in Scotland, Hydrobiologia, 445(1-3), 109-119 (résumé/extrait)., et même autant que chez les saumons sauvages des mêmes régions mais ces larves ne peuvent alors se laisser transporter (et elles pourraient souffrir de certains traitements médicamenteux donnés aux poissons). Il a été noté à cette occasion que les saumons adultes en sont moins porteurs que les jeunes saumons d'un an (peut être en raison d'une immunité acquise par exposition antérieure ?) et que dans certaines rivières il existe des différences entre le taux de saumons et de truites porteurs de glochidies (certaines populations de truites en portaient moins ; peut-être en raison d'un comportement ou lieu de vie différent ?). Les auteurs notent aussi que dans un lot de saumoneaux d'élevage de moins de 1 ans où la charge parasitaire a été contrôlée, les glochidies ont mis jusqu'à 11 mois pour mûrir et seulement 5 à 10 % des glochidiums ont réussi à se métamorphoser et excyster des moules juvéniles.
Quand le glochidium s'est transformé en un minuscule bivalve (de 0,5 mm environ) il se détache du poisson et cherche un substrat qui lui convienne. Une étude (conduite par des parasitologues dans les années 1970 et publiée en 1978) a consisté à disposer 594 salmonidés nord-américains de 4 espèces différentes (et de 30,5 à 87 mm de long car ce sont les juvéniles qui sont les plus infestés par les glochidies) dans des cage en rivière puis à les comparer à 178 poissons sauvages trouvés dans les mêmes rivières. Dans ce cas 99 % des saumons chinook (Oncorhynchus tshawytscha), 75 % des saumons coho (Oncorhynchus kisutch), 88 % de la truite fardée (Salmo clarki), et 95 % de la truite arc en ciel (Salmo gairdneri) étaient infestés par des glochidies, avec une incidence de la parasitose comparable en cage et chez les poissons sauvages indigènes libres. Le nombre moyen de glochidies par poisson encagé et sauvage était respectivement de 446 et 399 pour le saumon quinnat, 8 et 24 pour le saumon coho, 72 et 88 pour la truite arc-en-ciel 212 glochidies ont été trouvés en moyenne chez la truite fardée encagée, mais aucune truite fardée juvénile indigène n'a été capturée lors de cette étude. En 1971 dans la rivière Siletz (Oregon) à une température moyenne de l'eau de 12,8 °C, le Glochidium s'est formé dans les moules en moyenne en 13 jours. Les moules les ont libérés dans l'eau du au . Puis ils ont été retrouvés chez ces 4 espèces de poissons, enkystés dans les filaments des branchies, les arcs branchiaux, les râteaux, et parfois dans les pseudobranchies de ces 4 espèces, mais le plus souvent dans les filaments de lamelles. Durant ce stade, ils ont grandi de 500 % (par rapport à leur taille initiale de 70 à 75 µm). Les parois des kystes d'abord épaisses de 15 µm d'épaisseur, mais au fur et à mesure que le parasite grandit, la paroi s'amincit. Jusqu'à 15 lamelles peuvent fusionner à la paroi. Sauf pour les lamelles « captées » par le parasite, le sang continuait à circuler dans les capillaires des lamelles fusionnées, mais ces lamelles, sauf en position ultrapériphérique, n'étaient probablement plus fonctionnelles pour la respiration du poisson. En outre les parasites enkystés sur les côtés de filaments branchiaux freinent le flux sanguin en y pinçant les artérioles. Les grands parasites enkystés sur les lamelles diminuent la capacité d'échange des branchies. Certains filaments branchiaux sont déformés par les grands parasites en situation distale. Ces changements sont pathologiques quand la charge parasitaire est importante, et peuvent même conduire à la mort précoce de poissons par asphyxie, et, même quand l'infestation est légère, la connexion du glochidium au système sanguin pourrait offrir des portes d'entrée à des champignons ou bactéries pathogènes, et être source d'une mortalité secondaire et différée Duane W. Karna and Raymond E. Millemann (1978) Glochidiosis of Salmonid Fishes. III. Comparative Susceptibility to Natural Infection with Margaritifera margaritifera (L.) (Pelecypoda: Margaritanidae) and Associated Histopathology ; The Journal of Parasitology Vol. 64, No. 3 (June 1978), Published by: The American Society of Parasitologists Article Stable URL: https://www.jstor.org/stable/3279799.
Phase post-parasitaire À ce stade, la toute jeune moule, très légère, peut encore se déplacer assez facilement (par expulsion d'eau) et en se laissant porter par le courant. Elle se fixe alors dans le fond d'une rivière ou d'un ruisseau parfois profondément (5 et 50 cm de profondeur) et y continue sa croissance durant 5 ans avant de remonter plus en surface, ou elle poursuit sa croissance jusqu'à la maturité sexuelle (atteinte à l'âge de 12 à 20 ans selon le climat et les conditions de croissance).
Cette phase semble particulièrement critique pour la survie de l'espèce ; la jeune moule est sensible aux polluants qui sont souvent stockés dans le sédiment où elle va s'enfoncer pour se protéger ; à ce stade, dans les zones peu profondes, elle peut aussi être mangée par des animaux fouisseurs (oiseaux d'eau), ou mourir asphyxiée si le substrat est colmaté par un sédiment trop fin.
Phase de croissance Elle se prolonge jusqu'à la maturité sexuelle, à une vitesse variant selon le contexte (température de l'eau en particulier).
Longévité C'est une des caractéristiques remarquables de l'espèce, puisqu'elle varie entre 20 et 30 ans pour les individus vivant dans les eaux plus chaudes du sud de l'Europe, à plus de 150 ans pour ceux de Scandinavie.
Habitats
vignette|Groupe de mulettes protégé du courant dans un milieu plus rocheux.
La moule perlière est réputée ne vivre (en groupes denses ou individus épars) que dans les cours d'eau peu profonds à moyennement profonds (10 cm à 2m) aux eaux pures et plutôt oligotrophes, fraiches en été, riches en oxygène et pauvres en calcaire des massifs de moyenne montagne et des plaines. Ses substrats et micro-habitatsHastie, L. C., Boon, P. J., & Young, M. R. (2000), Physical microhabitat requirements of freshwater pearl mussels, Margaritifera margaritifera (L.), Hydrobiologia, 429(1-3), 59-71. préférés sont le gravier fin, les anfractuosités de roches en éboulis et moins souvent les fonds sableux. Ces habitats coïncident en partie avec ceux recherchés par les salmonidés pour la ponte.
Bien que les moules d'eau douces ne soient pas réputées très mobiles, le modèle de distribution spatiale des moules adultes et plus encore des juvéniles n'est pas aléatoire : les jeunes individus de cette espèce montrent de très nettes préférences (par exemple étudiées dans la rivière Kerry, au nord-ouest de l'Écosse) de profondeur, de vitesse moyenne du courant, de substratum et de taux de végétation aquatique...), en termes de distance à la berge. Les profondeurs optimales mesurée en Écosse seraient de 30 à 40 cm et les courants optimaux de 0,25 à 0,75 mètre par seconde à des niveaux d'eau intermédiaires.