Forme d'humus

La forme d'humus est un concept décrivant l'agencement des horizons organiques et minéraux dans la partie supérieure d'un profil de sol, appelée 'profil d'humus'. Le terme 'forme d'humus' n'a pas la même signification que le terme 'humus' qui a un sens purement chimique et désigne l'ensemble des molécules issues de la décomposition des restes végétaux, animaux et microbiens. Comme le profil de sol, le profil d'humus est composé d'une succession d'horizons. Il peut être composé entièrement d'horizons organiques, ou à la fois d'horizons organiques et minéraux, ou bien encore d'un seul horizon organo-minéral. Les experts du monde entier ont développé différents types de classification au fil du temps, et les formes d'humus forestières courantes sont principalement classées en mull, mor et moder. La contribution la plus ancienne à la connaissance des formes d'humus est celle de Peter Erasmus Müller, un forestier danois. Dans son ouvrage fondateur Studier over Skovjord: som bidrag til skovdyrkningens theori, traduit ultérieurement en allemand et en français, Müller décrit le muld (plus tard germanisé en mull) et le mor, deux modes d'assemblage de la matière organique et de la matière minérale, qu'il associe à deux classes opposées de productivité et de fertilité du sol dans les hêtraies danoises. Ses recherches comprennent une analyse approfondie des communautés végétales et des études chimiques et microscopiques sur divers horizons pédologiques. À la même époque, Charles Darwin, un an avant sa mort, publiait une étude détaillée de la formation du mull (qu'il appelait mould, mot anglais signifiant moisissure et rappelant le muld danois). Le moder fut plus tard ajouté comme troisième forme d'humus forestier par Franz Hartmann, à mi-chemin entre le mull et le mor, et précédemment décrit comme mull d'insectes par Müller, par opposition au mull de vers de terre.

Classification

Il existe à ce jour plusieurs classifications de la forme d'humus. La plupart sont nationales (française, belge, allemande, canadienne, russe, entre autres) et ne prennent pas en compte la diversité des formes d'humus présentes dans tous les biomes du monde, se concentrant principalement sur les sols forestiers et les climats tempérés. Nous nous concentrerons donc sur la plus récente et la plus complète. HUMUSICA, une classification morpho-fonctionnelle mondiale des formes d'humus, a été réalisée par un groupe de pédologues et de biologistes du sol, sous la direction d'Augusto Zanella, après de nombreuses séances de terrain, ateliers et échanges entre participants de divers pays. HUMUSICA décrit d'un point de vue fonctionnel et non plus seulement morphologique les formes d'humus issues d'un large éventail d'environnements terrestres, semi-aquatiques, cultivés et artificiels, et les classe en fonction de critères facilement observables sur le terrain. Une application iOS gratuite appelée TerrHum a été développée en anglais, italien et français, avec une version APK Android permettant d'identifier les formes d'humus directement sur le terrain. Dans HUMUSICA, les trois formes d'humus actuelles appelées mull, moder et mor sont considérées comme des systèmes d'humus, abréviation de systèmes d'interaction d'humus, chacun englobant plusieurs formes d'humus selon les variations d'épaisseur des horizons organiques et organo-minéraux.

Les profils d'humus, comme les profils de sol, désignent une tranchée creusée à travers le sol. Les humipédons, comme les pédons, désignent une colonne de sol. Par souci de clarté, ils seront considérés comme synonymes, car tous deux sont constitués de couches successives dont l'âge augmente avec la profondeur, les couches superficielles étant plus jeunes que les couches plus profondes puisque la matière organique se dépose principalement par le dessus, par les apports successifs de litière. Walter Kubiëna considérait qu'il y avait un parallélisme entre les formes d'humus et les types de sol, d'où sa classification commune de l'humus et des profils de sol, une opinion non partagée par la majorité des pédologues, qui se sont tournés vers des classifications des sols basées sur les propriétés physiques et chimiques des horizons minéraux sous-jacents, plus stables, comme la Soil Taxonomy de l'USDA et la World Reference Base for Soil Resources (WRB) de la FAO). Il a été suggéré que le pédon pourrait être subdivisé en trois parties, appelées humipédon (pour le profil d'humus), copédon et lithopédon, dans un ordre décroissant de contribution de l'activité biologique du sol à leur formation, et donc de leur cycle de changement, de la décennie au millénaire.

Horizons diagnostiques

Les humipédons présentent une succession d'horizons selon les stades de décomposition de la litière végétale et son incorporation progressive à la matière minérale. Ces horizons peuvent être mis en évidence sur des lames minces en micromorphologie du sol, mais leur reconnaissance sur le terrain est cependant facile, avec l'aide d'une loupe si nécessaire. Ils peuvent être observés le long d'un profil d'humus découpé avec un couteau bien aiguisé le long d'une tranchée ou être collectés successivement à la main, en allant du haut vers le bas le long d'un petit monolithe de sol.

Horizon OL

L'horizon OL (Oi dans la Soil Taxonomy de l'USDA) est constitué de feuilles ou d'aiguilles reconnaissables, sans aucun signe visible de fragmentation par les animaux consommant la litière. Sa couleur varie du brun au noir, selon les successions microbiennes qui se produisent lors des premiers stades de décomposition de la litière. Un blanchiment de la litière peut également se produire lorsque les feuilles ou les aiguilles sont colonisées par des pourritures blanches. L'horizon OL est souvent parcouru par des mycéliums fongiques qui pénètrent les feuilles et les aiguilles et participent à leur décomposition. L'horizon OL est présent dans toutes les formes d'humus terrestres, à l'exception du mull le plus actif (par exemple l'Eumull), où il peut être absent de façon saisonnière en raison de la décomposition rapide de la litière fraîchement tombée.

Horizon OF

L'horizon OF (Oe dans la Soil Taxonomy de l'USDA) est constitué de débris de feuilles ou d'aiguilles, issus de l'activité alimentaire des animaux du sol (macrofaune et mésofaune). Ces débris sont mélangés aux excréments déposés par les animaux consommateurs de litière, sous la forme de boulettes foncées d'une taille variant de 30 à 50 microns (enchytréides, acariens oribates, collemboles) jusqu'à 1 à 2 millimètres (vers de terre épigés, diplopodes, cloportes, mollusques)). Les excréments des enchytréides sont si petits qu'ils apparaissent comme une fine poudre noire recouvrant ou mêlée aux feuilles en décomposition. Dans les forêts de conifères, les enchytréides et certains acariens oribates pénètrent dans les aiguilles tombées une fois celles-ci colonisées par des champignons et y déposent leurs excréments, rendant ceux-ci invisibles si les aiguilles ne sont pas disséquées par l'observateur. Dans les sols forestiers épais avec une intense activité animale (humus de type moder), les horizons OF sont le siège du développement maximum du système racinaire fin des arbres et du mycélium de leurs champignons ectomycorhiziens symbiotiques.

Horizon OH

L'horizon OH (Oa dans la Soil Taxonomy de l'USDA) est le produit de la transformation des restes végétaux par les organismes du sol une fois que ces restes ne sont plus visibles mais que l'humus ainsi formé n'est toujours pas incorporé à la matière minérale. Selon les animaux ayant le plus contribué à l'activité faunique observée dans l'horizon OF sus-jacent, l'horizon OH peut être perçu comme une accumulation de boulettes fécales encore visibles (par exemple vers de terre, fourmis, diplopodes, cloportes, larves de tipules pour la macrofaune, mais aussi acariens oribates pour la mésofaune) ou, dans le cas des enchytréides, comme une fine poudre compactée en profondeur. Par leurs mouvements verticaux, les enchytréides jouent un rôle déterminant dans la transition avec l'horizon A sous-jacent. Les systèmes racinaires fins des arbres sont également présents dans les horizons OH des forêts, ainsi que les organes souterrains des plantes de la lande (par exemple les Éricacées) et leurs symbiotes fongiques (mycorhizes éricoïdes) qui sont capables de décomposer la matière organique récalcitrante et de transférer son azote à la plante hôte.

Horizon A

L'horizon A résulte du mélange de la matière organique à la matière minérale, principalement effectué par des animaux fouisseurs (par exemple enchytréides, vers de terre, termites, fourmis, ténébrionides, géomyidés). Certains processus physiques peuvent également contribuer au mélange de la matière organique à la matière minérale, tels que les cycles de gonflement-dégonflement des argiles dans les vertisols. L'horizon A est principalement constitué d'agrégats organo-minéraux de taille variable en fonction de la taille des animaux qui les ont excrétés ou moulés au cours de leur activité fouisseuse. Les macroagrégats (> 250 µm) sont construits par la macrofaune (par exemple vers de terre, fourmis, termites) et la mégafaune (par exemple les géomyidés), tandis que les microagrégats (< 250 µm) sont construits par la mésofaune (par exemple enchytréides, microarthropodes). Les racines des plantes et les micro-organismes (bactéries, champignons) contribuent également à la formation et à la stabilisation des agrégats par leurs excréments (par exemple polysaccharides extracellulaires microbiens, mucilages racinaires)).

Horizon E

L'horizon E apparaît comme un horizon blanc ou gris (cendreux), dont la luminosité (valeur dans le code Munsell) varie avec la teneur en carbone, toujours faible. Comparé aux horizons organiques et organo-minéraux sus-jacents, l'horizon E ne présente que de faibles signes d'activité biologique, étant principalement le siège du lessivage de l'eau, des solutés (par exemple nitrates, carbone organique dissous) et des colloïdes (par exemple argile, acides humiques) à travers une couche minérale. Que l'horizon E soit le siège principal de l'altération minérale, comme le suggère l'observation de réseaux de pores d'origine fongique dans les minéraux altérés, reste une question ouverte car des minéraux fortement altérés sont présents dans l'horizon E. Cela suggère que l'altération minérale a principalement lieu dans l'horizon A sus-jacent abondamment parcouru par les racines des plantes et les micro-organismes qui leur sont associés au sein de la rhizosphère. Tout comme l'horizon OH peut être considéré comme le produit final de l'activité biologique se déroulant dans l'horizon OF sus-jacent, l'horizon E pourrait être le produit final des processus biochimiques d'altération minérale se déroulant au sein de l'horizon A.

Formes d'humus terrestres

Les formes d'humus terrestres se rencontrent dans les forêts, les prairies, les landes, les steppes, les toundras, les déserts et les semi-déserts. Cinq systèmes d'humus ont été décrits en milieu terrestre : mull, moder, mor, amphi et tangel. Ils ont en commun de posséder un espace poreux rempli d'air, où les organismes du sol vivent en permanence ou au moins temporairement.

Mull