La méristique est le domaine de la zoologie et de la botanique qui concerne le dénombrement des caractéristiques quantitatives des animaux et des plantes, comme le nombre de nageoires ou d'écailles chez les poissons. Un caractère méristique (un trait dénombrable) peut être utilisé pour décrire une espèce particulière ou pour identifier une espèce inconnue. Les caractères méristiques sont souvent décrits par une notation abrégée appelée formule méristique.
Les caractères méristiques sont les structures dénombrables se présentant en séries (par exemple les myomères, les vertèbres, les rayons des nageoires). Ces caractères font partie des plus couramment utilisés pour différencier les espèces et les populations. Chez les salmonidés, les comptages d'écailles ont été très largement utilisés pour différencier les populations au sein d'une espèce. Chez la truite arc-en-ciel (forme sédentaire et anadrome), les différences les plus notables entre les populations se situent dans le nombre d'écailles. La comparaison méristique est utilisée dans les analyses phénétiques et cladistiques.
Définition et utilisation Au-delà de sa définition en tant qu’adjectif signifiant « divisé selon un schéma régulier », la méristique est l'étude des caractéristiques numériques des organismes. En ichtyologie, cela inclut principalement le comptage des structures répétitives comme les écailles, les rayons des nageoires, les vertèbres, et les branchiospines (épines branchiales). Ces caractéristiques sont souvent constantes au sein d'une espèce et peuvent varier entre les espèces, ce qui les rend utiles pour l'identification et la classification taxonomique. Ces caractéristiques dénombrables sont liées à la métamérisation des organismes, terme qui désigne le mode d’organisation en segments successifs des organismes, associé à la division primitive du cordon dorsal chez l’embryon.
Analyse méristique Une étude méristique est souvent une tâche difficile. Par exemple, compter les caractéristiques d'un poisson n'est pas aussi simple qu'il n'y paraît. De nombreuses analyses méristiques sont effectuées sur des poissons morts, conservés dans l'alcool. Les caractères méristiques sont moins faciles à observer sur un poisson vivant, bien que cela soit possible. Pour les très petits poissons, un microscope peut être nécessaire.
Les ichtyologistes suivent un ensemble de règles de base lorsqu'ils effectuent une analyse méristique, afin de réduire autant que possible les ambiguïtés. La pratique spécifique, cependant, peut varier selon le type de poisson. La méthodologie pour compter les caractères méristiques doit être décrite par le spécialiste qui effectue l'analyse.
Formule méristique La formule méristique est une méthode abrégée de description de la disposition des rayons des nageoires d'un poisson osseux. Elle est comparable à la formule florale utilisée pour les fleurs.
Le nombre d'épines est indiqué en chiffres romains, par ex. XI-XIV. Le nombre de rayons mous est indiqué en chiffres arabes, par ex. 11–14.
La formule méristique du Sigan sombre (Siganus luridus) est : D, XIV+10 ; A, VII+8-9 ; P, 16–17 ; V, I+3+I ; GR, 18-22.
Cela signifie que le poisson possède épineux dans la première partie de sa nageoire dorsale (D), suivis de mous. A est la nageoire anale, P représente les nageoires pectorales (près des branchies et des yeux), V représente les nageoires pelviennes ou ventrales, et C est la nageoire caudale ou queue (non indiquée dans cet exemple). GR signifie « compte des branchiospines » (voir ci-dessous).
Caractères anatomiques, terminologie et méthodologies de dénombrement et de mesure chez les poissons Les pratiques concernant le dénombrement des écailles, des rayons de nageoires et d'autres structures sériées, ainsi que les méthodes de mesure des longueurs corporelles et d'autres dimensions, ont connu de nombreuses variations. Les chercheurs ont souvent adapté leurs procédures en fonction des besoins de leurs études, de la nature du matériel disponible ou de préférences personnelles, sans pour autant préciser en quoi leurs méthodes s'écartaient des standards établis. Actuellement, les procédures décrites en 1949 par Hubbs et pour les poissons des grands laces entre le Canada et les États-Unis, reprises ci-dessous, sont communément utilisées et acceptées.
Méthodes de comptage des rayons des nageoires Le dénombrement des rayons des nageoires (« rayons dorsaux », « rayons anaux », etc.) peut être écrit en toutes lettres ou employé selon la nomenclature abrégée suivante : rayons de la nageoire dorsale - D ; rayons de la nageoire pectorale - P ; rayons de la nageoire anale - A ; rayons de la nageoire pelvienne (ventrale) - Pe ou V ; rayons de la nageoire caudale - C.
Pour les nageoires paires, les comptages s'effectuent sur le côté gauche du corps, sauf indication contraire.
Types de rayons et notation Toutes les véritables épines sont notées en chiffres romains, qu'elles soient rudimentaires ou flexibles. Cette désignation inclut les rayons mous morphologiquement durcis, comme chez les cyprinidés ou les poissons-chats. Les épines sont des structures médianes (impaires) et non segmentées. Les rayons mous sont notés en chiffres arabes, ils sont généralement, mais pas toujours, branchus, flexibles, bilatéralement appariés et segmentés. Dans une nageoire comprenant à la fois des épines et des rayons mous, les deux nombres sont séparés par un tiret si les sections sont distinctes, ou par une virgule si elles sont jointives.
Conventions de comptage spécifiques Si des rayons principaux et des rayons branchus sont présents, chez certaines familles (comme les Cyprinidae), la pratique courante est de compter les « rayons principaux », correspondant généralement au nombre de rayons branchus plus un rayon non branchu. Le comptage des rayons branchus peut être spécifié, mais celui des rayons principaux est recommandé. Dans les groupes où les rayons rudimentaires se confondent avec les développés (par exemple chez les Ictaluridae), le dénombrement total est donné. Sinon, on ajoute un au nombre de rayons branchus pour obtenir le compte des rayons principaux. Pour le comptage des rayons des nageoires dorsale et anale, le dernier rayon est défini comme deux éléments séparés à la base même de la nageoire. Ces deux bases sont donc comptées comme un seul rayon. Pour les rayons de la nageoire caudale, le compte standard correspond aux rayons principaux, soit le nombre de rayons branchus plus deux. Pour les rayons des nageoires paires, tous les rayons, y compris le plus petit à l'extrémité interne de la base de la nageoire, doivent être comptés. Ce dernier peut être très soudé au premier rayon développé, nécessitant parfois une dissection ou un bon grossissement pour être identifié. Dans certains cas (comme chez les Cottidae), l'épine peut être réduite à un simple éclat osseux, identifiable à sa structure bilatérale.
Méthodes de comptage des écailles Les comptages d'écailles indiquent généralement le nombre maximal possible. Ils incluent les petites écailles intercalées sur la ligne latérale et les écailles de taille réduite près des origines des nageoires verticales, mais excluent les écailles situées sur la base des nageoires ou leurs gaines basales.
Comptages standards Écailles de la ligne latérale : ce compte correspond au nombre de pores sur la ligne latérale, ou au nombre d'écailles positionnées sur son tracé habituel. Le dénombrement s'arrête à la base structurale de la queue (fin du plateau hypural). Pour les écailles à cheval sur le pli de flexion caudal, leur inclusion dépend de la position de ce pli par rapport au centre du champ exposé de l'écaille. Les écailles entièrement sur la base de la nageoire caudale ne sont jamais incluses. Rangées d'écailles au-dessus de la ligne latérale : le dénombrement part de l'origine de la nageoire dorsale (la première s'il y en a plusieurs) et suit une rangée naturelle vers le bas et l'arrière, jusqu'à, mais sans inclure, l'écaille de la ligne latérale. Les petites écailles sont incluses. Rangées d'écailles en dessous de la ligne latérale : le principe est similaire. Le compte démarre à l'origine de la nageoire anale et remonte vers l'avant, en incluant les petites écailles. En cas d'ambiguïté sur le tracé d'une rangée, le décalage vers l'arrière est privilégié. L'écaille la plus proche de la nageoire n'est comptée comme une demi-écaille que si cette caractéristique est très évidente.
Autres comptages spécifiques Écailles en avant de la nageoire dorsale (prédorsales) : ce sont toutes les écailles dont la surface exposée intercepte la ligne médiane reliant l'occiput à l'origine de la dorsale. Ce comptage s'applique typiquement aux poissons dont la nuque écailleuse est nettement séparée de la tête nue. Écailles préopercule-joues : il s'agit du nombre de rangées d'écailles croisant une ligne imaginaire entre l'œil et l'angle du préopercule. Circonférence : particulièrement utile chez les Cyprinidae, ce compte représente le nombre de rangées d'écailles autour du corps, immédiatement en avant de la nageoire dorsale. Pédoncule caudal : le principe est identique au comptage de circonférence, mais il est effectué autour de la partie la plus étroite du pédoncule, là où le nombre de rangées est le plus faible.
Convention pour la première écaille L'écaille la plus antérieure à comptabiliser est celle qui est en contact avec la ceinture scapulaire, à condition qu'elle soit suivie d'une écaille elle-même séparée de cette ceinture par une autre écaille. Autrement dit, lors du comptage vers l'avant, la dernière écaille retenue est la première à toucher la ceinture scapulaire.
Nombre de vertèbres Le nombre d'os de la colonne vertébrale est une caractéristique qui peut également être utilisée pour classer les espèces de poissons. Généralement, toutes les vertèbres sont comptées. Les comptes vertébraux peuvent être divisés en vertèbres abdominales (celles associées à la cavité corporelle) et en vertèbres caudales (de la queue). S'il y a des sutures dans l'urostyle, ses composants sont comptés ; sinon, l'urostyle est généralement compté comme une vertèbre.
Nombre de branchiospines Le nombre de branchiospines sur le premier arc branchial peut également être utilisé pour identifier une espèce de poisson. Les branchiospines sont comptées pour les branches supérieure et inférieure de l'arc branchial, et une branchiospine située à la jonction des deux branches est comptée dans la branche inférieure. Les totaux pour les branches supérieure et inférieure sont séparés par un signe + et les fourchettes sont indiquées entre parenthèses, par ex., GR : 3 + (4-5).
Autres dénombrements méristiques D'autres comptages peuvent parfois être réalisés chez les poissons comme ceux des rayons branchiostèges, les dents pharyngiennes et les cæca pyloriques.
Principales applications pratiques Utilisation en taxonomie