Lupinus, les lupins, est un genre de plantes à fleurs dicotylédones de la famille des Fabaceae (ou légumineuses), sous-famille des Faboideae, originaire des régions tempérées de l'Ancien Monde (bassin méditerranéen, Afrique orientale) et du Nouveau Monde (Amérique du Nord et du Sud), qui regroupe plus de 600 espèces acceptées. Ce sont des plantes herbacées annuelles ou vivaces, ou plus rarement des arbrisseaux lignifiés. Elles se caractérisent notamment par la richesse en protéines de leurs graines (jusqu'à 50 %), mais beaucoup de ces espèces sont toxiques, du fait de la présence d'alcaloïdes, notamment dans les graines.
Certaines espèces (Lupinus mutabilis Lupinus mutabilis, Lupin bleu à feuilles étroites Lupinus angustifolius, Lupin blanc Lupinus albus et Lupin jaune Lupinus luteus) sont cultivées depuis plus de pour leurs graines destinées à l'alimentation humaine ou animale, mais aussi pour leur capacité à améliorer les sols et comme plantes ornementales. Leur culture s'est sensiblement développée pour l'alimentation animale dans les dernières décennies, en particulier en Australie, grâce à la sélection de lupins « doux » à très faible teneur en alcaloïdes. Certaines espèces sont consommées traditionnellement en alimentation humaine dans les régions méditerranéenne et andine.
Étymologie
Le nom générique, Lupinus, est le nom latin de ces plantes qui dérive de lupus, le loup. Il signifie « herbe au loup », c'est-dire, selon le philologue Jacques André, « mordante comme le loup », en référence à la légendaire amertume de ses graines dans l'Antiquité...
Caractéristiques générales Port de la plante
Les lupins présentent une très grande diversité morphologique, allant de plantes herbacées annuelles ou vivaces, qui peuvent être petites, acaulescentes ou prostrées, ou plus grandes, à port dressé, avec des tiges florales solides atteignant un mètre de haut, voire plus, ou bien plus rarement des arbrisseaux lignifiés ou des arbustes allant jusqu'à 5 mètres de haut, voir exceptionnellement des arbres atteignant 8 mètres de haut, comme c'est le cas de l'espèce mexicaine Lupinus jaimehintoniana..
Appareil végétatif
Chez les lupins, le système racinaire est de type pivotant, avec des racines latérales plus ou moins développées. La morphologie des racines peut varier selon les caractéristiques du sol. La racine principale peut atteindre une profondeur de 1 à 2 mètres, notamment dans des sols sableux profonds.
Les racines, surtout la racine principale, présentent des nodosités qui sont le siège de la symbiose avec des bactéries du genre Bradyrhizobium fixatrices de l'azote atmosphérique. Dans les sols carencés en phosphore ou en fer, des racines en grappes ou racines protéoïdes peuvent se former pour favoriser l'absorption des nutriments.. Les feuilles, de couleur vert tendre ou vert grisâtre, sont typiquement composées palmées, avec de 5 à 17 folioles, parfois simples ou trifoliées. Les folioles sont de forme très variable selon les espèces. Elles sont notamment ovales oblongues, obovales, linéaires étroites, calcéolées, etc., et sont plus ou moins densément couvertes de poils à trois cellules argentés. Les feuilles présentent un pétiole long muni de stipules adnées à la base..
Appareil reproducteur
Chez la plupart des espèces de lupins, les fleurs nombreuses sont groupées en grappes terminales, ou insérées en opposition aux feuilles, comprenant un axe dressé sur lequel les fleurs sont insérées en verticilles plus ou moins denses. La floraison est ascendante, les fleurs du bas s'épanouissant en premier.
Les fleurs, hermaphrodites, à symétrie bilatérale (zygomorphes), ont 1 à 2 cm de long et se composent d'un calice de 5 sépales soudés, d'une corolle de 5 pétales plus ou moins libres, d'un ovaire et d'un pistil et de 10 étamines. Le calice est profondément bilabié, les lobes supérieurs étant séparés ou partiellement soudés ; la lèvre inférieure est entière ou présente trois dents courtes. La corolle, de type papilionacé, a des couleurs variées, souvent panachées. Le pétale le plus élevé est l'étendard qui présente une griffe courte et un limbe large, dont les côtés sont souvent partiellement réfléchis lors de l'anthèse. Les pétales latéraux sont les ailes, larges, souvent adhérentes sur le bord, qui enveloppent généralement la carène, formée des deux derniers pétales soudés. À l'intérieur de la carène, se trouvent l'ovaire et les étamines. L'ovaire, généralement sessile, long, étroit et en forme de gousse, qui contient 2 ou plusieurs ovules. Le style incurvé, est glabre, excepté parfois un anneau de poils en dessous du stigmate terminal. Les dix étamines, disposées en deux cercles de cinq, sont concrescentes et forment un tube fermé, avec des anthères alternativement longues ou brèves. Les fruits des lupins sont des gousses déhiscentes, plus ou moins aplaties latéralement, droites ou arquées dans le sens de la longueur, souvent resserrées entre les graines. Leur surface est rugueuse et leur couleur varie de blanc crème à brun ou noir. Chez certaines espèces les gousses s'égrènent facilement, tandis que chez d'autres elles s'égrènent peu voire pas du tout (signe de domestication).
Les graines de lupin, sphéroïdales allongées, sont très variables en taille et en couleurs. Leur surface peut être lisse ou rugueuse. Elles présentent un hile petit. À l'intérieur de la graine, l'embryon plié se trouve au sommet des cotylédons dans lesquels sont stockés les nutriments. Les feuilles primordiales sont opposées.
Cytologie
Le nombre chromosomique de base est très variable au sein du genre Lupinus, notamment entre le petit groupe des espèces de l'Ancien Monde et celui des espèces du Nouveau Monde, et cette diversité est difficile à expliquer. Chez les espèces de l'Ancien Monde, il existe une série de nombres chromosomiques de base (x = 5, 6 ou 9, 7, 8 et 13) se traduisant par une diversité de nombre de chromosomes somatiques variant entre 2n = 32 et 2n = 50. Chez les espèces du Nouveau Monde, le nombre chromosomique de base x = 6 prédomine et on constate une faible variabilité du nombre de chromosomes somatiques, la valeur 2n = 48 étant très fréquente..
Composition chimique
Macronutriments
Les graines de lupin comprennent une enveloppe externe, le tégument et une partie interne, les cotylédons. Le tégument est relativement épais chez les lupins et représente de 25 % (Lupinus angustifolius) à 15 % (Lupinus albus) du poids de la graine..
Elles contiennent des macronutriments intéressants. Elles ont une forte teneur en protéines, des fibres, surtout présentes dans le tégument externe, des glucides, mais généralement pas d'amidon, des matières grasses et des minéraux. La teneur en protéines des graines issues du décorticage commercial est de 35 % pour le cotylédon et de 7 à 10 % pour les enveloppes. Ces protéines sont déficientes en acides aminés soufrés tels que la cystéine et la méthionine. La teneur en matières grasses brutes est de 9,1 % et 5,8 % dans les enveloppes et de 11,4 % et 6,6 % dans les cotylédons respectivement chez L. albus et L. angustifolius. Chez L. albus, la composition des matières grasses est similaire à celle d'huiles comestibles, comme les huiles de colza et de moutarde. L'huile tirée du lupin blanc contient de 1,5 à 2,7 % d'acide érucique.
La teneur en fibres brutes est élevée dans l'enveloppe de la graine (14,9 % chez L. angustifolius et 10,3 % chez L. albus). Les glucides ont une composition différentes dans l'enveloppe et dans les cotylédons. Dans l'enveloppe, ce sont des polysaccharides structuraux : cellulose, hémicelluloses et pectines, tandis que dans les des cotylédons les principaux glucides sont des polysaccharides non structurels constitués de galactose, arabinose et acide uronique.
Alcaloïdes
La plupart des lupins contiennent de nombreux alcaloïdes de type quinolizidinique dans leurs graines tels que la lupanine et la spartéine.
A titre d'exemple, les molécules les plus fréquentes trouvées dans des spécimens de Lupinus angustifolius cultivés en Europe ont été les suivantes : lupanine, 13-hydroxylupanine, angustifoline, isolupanine, spartéine, tétrahydrorhombifoline, isoangustifoline, 17-oxolupanine.
Facteurs antinutritionnels Les graines de lupins contiennent outre des alcaloïdes, diverses molécules pouvant avoir des effets antinutritionnels. Ce sont notamment l'acide érucique, des isoflavones, des phytates, des tannins, des saponines, des inhibiteurs de protéase, des lectines et des oligosaccharides de la famille du raffinose. Toutefois, la teneur de ces différents composés est relativement faible et peu susceptible d'affecter la santé humaine en cas d'ingestion de ces graines. En particulier, les lupins ont un faible niveau pour les inhibiteurs de protéase et une teneur négligeable en lectines comparée à celle d'autres graines de légumineuses.
Mycotoxines Les plants de lupins peuvent être infectés par une espèce de champignons ascomycètes, Diaporthe toxica Williamson, Highet, Gams & Sikisithamparam (synonymes : Phomopsis leptostromiformis (Kühn) Bubak. Ces champignons produisent des mycotoxines appelées « phomopsines » susceptibles de provoquer une maladie appelée « lupinose » chez les animaux d'élevage nourris avec des graines infectées ou ayant brouté des chaumes de lupin. Les animaux les plus touchés sont les ovins, mais la lupinose peut affecter aussi bovins, caprins, équins et porcins.
Allergènes
Les protéines de réserve des graines de lupins sont principalement des conglutines, dont on connaît quatre groupes : -α, -β, -γ et -δ. Ces molécules sont supposées être allergènes, les conglutines -α et -β étant les plus impliquées. Les cas d'allergie au lupin sont rares, et souvent liés à une réaction croisée chez des patients déjà allergiques à l'arachide. Cependant les incidents liés à cette allergie sont en augmentation, notamment en Europe, du fait de l'incorporation croissante de produits dérivés de lupins dans les aliments transformés. Cette constatation a conduit la Commission européenne à rendre obligatoire l'étiquetage du lupin dans les produits alimentaires depuis 2006, par inscription du lupin à l'annexe III bis de la directive 2000/13/CE du Parlement européen et du Conseil du ....
La conglutine-β de Lupinus angustifolius est la seule à être répertoriée, sous le nom de « Lup an 1 », dans la nomenclature des allergènes de l'Union internationale des sociétés d'immunologie (IUIS).. Répartition et habitat
Le genre Lupinus a une vaste aire de répartition qui s’étend à la fois dans l’Ancien Monde (bassin méditerranéen et Afrique du Nord et de l’Est) et dans le Nouveau Monde, où se trouve la grande majorité des espèces. Ces espèces sont distribuées dans des régions très diverses au plan climatique, depuis les régions subarctiques comme l’Alaska ou la Terre de Feu, jusqu’à des régions subtropicales de l’est de l’Amérique du Sud, en passant par des régions de climat méditerranéen et semi-désertiques, jusqu’aux régions de haute montagne en Afrique de l’Est, au Mexique, dans les montagnes Rocheuses et dans les Andes. Dans l’hémisphère occidental, les lupins se rencontrent depuis le niveau de la mer jusqu’à 4800 mètres d’altitude, voire plus. La plus grande diversité d’espèces se concentre dans les zones subalpines et alpines de la cordillère des Andes .
Les lupins préfèrent les milieux ouverts et bien éclairés et ne tolèrent pas l’ombre. Ce sont des plantes qui préfèrent les sols sablonneux, bien drainés, au pH acide à neutre, les espèces à graines rugueuses tolèrent toutefois des sols légèrement alcalins.