Les ou en français, sont un clade fossile de dinosaures Thyreophora Ankylosauria du Crétacé supérieur de l'hémisphère sud.
Historique Le clade des Parankylosauria est décrit en 2021 par les dix-neuf paléontologues Soto-Acuña , en même temps que le genre Stegouros et l'espèce Stegouros elengassen.
Fossiles Selon Paleobiology Database en 2026, ce clade des Parankylosauria a cinq collections référencées de fossiles, du Campanien supérieur au Maastrichtien du Crétacé supérieur,c'est-à-dire datant de .
Liste des taxons Selon Paleobiology Database en , ce clade des Parankylosauria a deux genres référencés inclus : Antarctopelta Salgado & Gasparini, 2006 ; Stegouros Soto-Acuña , .
Les auteurs de la création de ce clade ont produit un clade avec cinq genres inclus : Antarctopelta Salgado & Gasparini, 2006 ; Kunbarrasaurus Leahey , 2015 ; Minmi Molnar, 1980 ; Patagopelta Riguetti , 2022 ; Stegouros Soto-Acuña ,
Description Les parankylosaures sont un groupe de dinosaures thyréophores cuirassés du Crétacé d'Amérique du Sud, d'Antarctique et d'Australie. La plupart des analyses les classent parmi les ankylosaures, auquel cas ce groupe se serait séparé des autres ankylosaures au Jurassique moyen, bien que cette séparation ne soit pas confirmée par les fossiles. Une autre analyse propose que les parankylosaures constituent plutôt une lignée distincte de dinosaures cuirassés non ankylosauriens, présentant une anatomie plus ancestrale. Plusieurs parankylosaures se caractérisent par une arme caudale distinctive en forme de fronde (appelée « macuahuitl »), composée de plusieurs ostéodermes fusionnés et saillants.
Historique des recherches
Durant l'ère mésozoïque, les continents du Sud (Amérique du Sud, Antarctique, Australie et Afrique, ainsi que l'Inde, Madagascar et la Zealandia) étaient unifiés en un supercontinent appelé Gondwana. Ce dernier contrastait avec le supercontinent de Laurasia, situé dans l'hémisphère Nord, les deux étant issus de la fragmentation de la Pangée. Gondwana s'est lui-même progressivement fragmenté au cours des ères jurassique et crétacée. Les dinosaures ankylosauriens de Laurasia ont historiquement fait l'objet de bien plus d'études et de documentations. Les premières mentions de ce groupe à Gondwana remontent à 1904, avec un spécimen provenant d'Australie, et font référence à Loricosaurus, Lametasaurus et Brachypodosaurus parmi divers fragments de matériel. Une grande partie de ce matériel s'est avérée par la suite être une erreur d'identification et ne pas appartenir aux ankylosaures, y compris les genres mentionnés. Le premier ankylosaure définitivement identifié du Gondwana a été découvert en Australie en 1964 et nommé Minmi paravertebra en 1980.
Les ankylosaures du Gondwana demeurent très mystérieux. Les fossiles restent rares et les taxons méridionaux sont difficiles à interpréter dans un contexte phylogénétique. En 1986, des restes fragmentaires d'ankylosaure ont été découverts sur l'île James Ross en Antarctique et classés dans le genre Antarctopelta. Leurs vertèbres, mal conservées et si différentes de celles des euankylosaures, ont parfois conduit à se demander s'ils n'appartenaient pas plutôt à un reptile marin, ce qui aurait fait du genre un spécimen chimérique. En 1989, un spécimen d'ankylosaure australien mieux conservé a été découvert. Initialement considéré comme un autre spécimen de Minmi, il a été classé dans le genre distinct Kunbarrasaurus en 2015. Au-delà de ces deux genres, les données se limitaient à des restes fragmentaires en Australie et en Amérique du Sud. L'hypothèse d'un lien biogéographique entre l'Amérique du Sud et les ankylosaures d'Australie a été soulevée, bien que fondée sur des conjectures. L'idée que ces ankylosaures méridionaux formaient une lignée distincte de ceux du Nord, au sein d'une faune endémique du Gondwana, était envisagée, mais difficile à confirmer faute de matériel.
La découverte du genre Stegouros en 2018, publié et nommé en 2021, a permis de lever cette incertitude. Le spécimen type du genre a conservé suffisamment de fragments de squelette pour mettre en évidence un groupe monophylétique, jusqu'alors inconnu, de ces taxons d'ankylosaures méridionaux. Ainsi, l'étude de Sergio Soto-Acuña et ses collègues, qui a nommé le genre, a créé le groupe Parankylosauria, basé sur Stegouros, Antarctopelta et Kunbarrasaurus. Le nom, faisant référence à son groupe parent, signifie « aux côtés des Ankylosauria ». L’appartenance de tous les ankylosaures gondwaniens connus à ce groupe reste incertaine. Patagopelta, par exemple, a été décrit en Argentine en 2022 comme appartenant à la lignée nord-américaine des Nodosauridae. Ceci suggérerait qu’en plus des Parankylosauria, plus anciens, des euankylosauriens plus évolués peuplaient également l’Amérique du Sud, ayant migré d’Amérique du Nord lors d’un échange biotique au Campanien. Cependant, des études plus récentes ont remis en question cette hypothèse et suggèrent une affinité de Patagopelta avec les parankylosaures. Anatomie
Les membres connus des Parankylosauria sont tous de petits animaux de tailles variables, mesurant entre . Comparés aux euankylosauriens, ils ont conservé des caractéristiques observées chez les thyréophores primitifs ainsi que chez les stégosaures apparentés. Leur corps, en particulier, présente plusieurs caractéristiques primitives, tandis que les caractéristiques crâniennes typiques des ankylosaures ont été acquises tôt dans l'évolution du groupe et sont donc partagées entre les lignées. Proportionnellement, ils se caractérisent par des membres plus longs et, dans certains cas, une queue plus courte que chez les autres ankylosaures. Comme ces derniers, ils possédaient une armure sur tout le corps, composée de divers petits ostéodermes (os enchâssés dans la peau), une plaque osseuse renforcée appelée bouclier pelvien recouvrant les hanches, et une arme caudale. Chez les parankylosaures, cette dernière structure est appelée macuahuitl, du nom de l'arme mésoaméricaine du même nom, et consistait en une série d'ostéodermes de chaque côté de la queue, plutôt qu'en une massue unique et localisée ou thagomizer à l'extrémité de celle-ci. Plusieurs morphologies différentes semblent avoir coexisté au sein du groupe. Des genres comme Stegouros et Antarctopelta présentent une taille plus petite et une constitution plus légère, avec une armure réduite. D'autres, comme Patagopelta et Kunbarrasaurus, étaient plus robustes, avec une armure plus lourde et une plus grande diversité d'ostéodermes.
Crâne
Comme chez les autres ankylosaures, l'anatomie crânienne détaillée des parankylosaures est difficile à appréhender en raison des dépôts osseux recouvrant les sutures entre les éléments crâniens. Chez certaines espèces au moins, le crâne semble avoir été proportionnellement grand par rapport au corps. Contrairement aux autres ankylosaures, le crâne des parankylosaures est composé d'os majoritairement non soudés et relativement fins. À la différence des premiers dinosaures cuirassés, son crâne présente une texture marquée de crêtes, de creux et de sillons. Cependant, il est dépourvu de l'ornementation crânienne plus élaborée observée chez de nombreux autres ankylosaures. Les parankylosaures connus sont dépourvus d'épines, de cornes, de bosses ou de protubérances pyramidales ; leur crâne est simple et dépourvu d'ornements. Kunbarrasaurus possède des arcades sourcilières épaisses formées par l'os postorbitaire, contrairement à d'autres genres comme Patagopelta. Un réseau de sillons en mosaïque divise cette surface lisse en diverses sections polygonales.
Une caractéristique distinctive et commune aux parankylosaures est la présence de nasaux étroits et allongés, limités à la surface supérieure du crâne. Ces nasaux forment une partie d'un museau relativement allongé. À l'avant de ce museau se trouvait un grand bec, semblable à celui des autres ankylosaures. Les maxillaires, qui soutiennent les dents de la mâchoire supérieure, sont orientés de manière à présenter une forte diversité à l'arrière, contrairement aux autres ankylosaures. Les dents elles-mêmes sont, en général, différentes de celles des ankylosauridés et très semblables à celles des nodosauridés. Leurs dents présentent de larges denticules (crêtes grossières le long de la dent), une couronne dentaire (la partie supérieure exposée de la dent) en position haute par rapport à la racine (point d'ancrage de la dent dans la mâchoire), et un cingulum (protubérance près de la base de la dent) large et de forme asymétrique. Cette anatomie diffère légèrement selon les espèces : le genre ancien Kunbarrasaurus possède des denticules plus grands, plus grossiers et plus profondément rainurés, tandis que le genre Patagopelta, datant du Crétacé supérieur, possède des denticules plus fins et plus courts.
Torse
De manière générale, les parankylosaures conservent un torse similaire à celui des dinosaures cuirassés primitifs, contrastant avec l'anatomie dérivée des euankylosaures. Plusieurs caractéristiques sont partagées avec les stégosaures, groupe frère des ankylosaures, plutôt qu'avec d'autres ankylosaures. Ceci pourrait indiquer la présence de traits ancestraux communs aux deux lignées, conservés chez les stégosaures et les parankylosaures, mais perdus chez les autres ankylosaures. Les vertèbres dorsales présentent des corps vertébraux allongés (la partie cylindrique centrale de la vertèbre) et des arcs neuraux hauts et comprimés (la structure située au-dessus du corps vertébral, entourant la moelle épinière), semblables à ceux des stégosaures. Les prézygapophyses (projections antérieures reliant les vertèbres entre elles) étaient fusionnées en un court coin en forme de U ; cette caractéristique est également partagée avec les stégosaures. À l'arrière de la colonne dorsale, les postzygapophyses (prolongements postérieurs équivalents) sont également soudées. Ces vertèbres postérieures n'étaient pas soudées à leurs côtes respectives ; la fusion des côtes était traditionnellement considérée comme un trait unificateur des ankylosaures, mais elles ne le sont en réalité pas chez certaines formes basales.
Contrairement aux autres ankylosaures, le sacrum, qui forme le centre du bassin, était petit, simple et étroit. De chaque côté, les iliaques étaient primitifs et semblables à ceux des stégosaures, mais différents de ceux des autres ankylosaures à plusieurs égards. La forme générale était longue et basse (plutôt que large et subrectangulaire comme chez les euankylosaures), la cavité cotyloïde s'ouvrait vers le bas, le processus préacétabulaire, projeté vers l'avant, était relativement court et le processus postacétabulaire, projeté vers l'arrière, était allongé. Une fine couche d'os dermique recouvrait le sacrum, renforçant le bassin par une sorte de « bouclier pelvien ». Ceci est superficiellement similaire à ce que l'on observe chez les stégosaures, où les vertèbres sacrées sont formées par les vertèbres elles-mêmes, tandis que chez les autres ankylosaures, elles sont constituées d'ostéodermes fusionnés recouvrant à la fois le sacrum et l'ilium (faces latérales du bassin). Aucune des vertèbres de la queue ne s'associe au sacrum pour former les sacro-caudales, contrairement à certains autres ankylosaures. Comme chez les autres ankylosaures, certains taxons possédaient des tendons ossifiés (tendons transformés en os) le long de la colonne vertébrale. Ceux de Minmi, dont certains se terminent par de larges lames osseuses (aponévroses ossifiées) que l'on ne retrouve que chez Hungarosaurus, ont été nommés « paravertèbres » par certains auteurs.