vignette|redresse=1.7|L'évolution buissonnante des Homininés depuis 10 Ma.
L'histoire évolutive de la lignée humaine (Hominina) est le processus évolutif conduisant à l'apparition du genre Homo, puis à celle dHomo sapiens (l'Humain actuel).
L'histoire évolutive des primates conduit à l'apparition de la famille des hominidés (grands singes), qui aurait divergé de celle des hylobatidés (gibbons) il y a quelque 20 millions d'années (Ma). Puis la sous-famille des homininés (gorilles, chimpanzés, et humains) se sépare de celle des ponginés (orang-outans) il y a environ 16 millions d'années. Ces groupes s'étendent et se diversifient en Afrique et en Eurasie tout au long du Miocène moyen et jusqu'au début du Miocène supérieur.. On assiste à l'apparition des Hominina (ou hominines) en Afrique à la fin du Miocène, il y a environ 7 millions d'années.
La bipédie est le caractère le plus frappant de la sous-tribu des Hominina. Les deux plus anciens hominines connus sont Sahelanthropus tchadensis (7 millions d'années) et Orrorin tugenensis ().
Le premier représentant documenté du genre Homo est Homo rudolfensis, qui apparaît il y a environ 2,4 millions d'années en Afrique de l'Est. Avec Homo habilis, on a longtemps pensé qu'il s'agissait des deux premières espèces à avoir utilisé des outils de pierre. Cependant, une découverte de 2012 au Kenya montre que les outils lithiques existaient dès 3,3 millions d'années, et pourraient avoir été maniés par des Australopithèques.
L'étude de l'évolution humaine fait intervenir de nombreuses disciplines scientifiques : l'anthropologie physique, la primatologie, l'archéologie, la paléontologie, l'éthologie, la linguistique, la psychologie évolutionniste, l'embryologie et la génétique.
Lignée humaine Le mot Homo est le nom du genre biologique qui regroupe toutes les espèces humaines. Elles sont toutes éteintes à l'exception dHomo sapiens.
Il a été choisi par Carl von Linné, dans sa méthode de classification de la nature, Systema naturae (édition de 1758). L'homme y est décrit sous le nom d’Homo sapiensPascal Picq, , .
Classification phylogénétique La classification phylogénétique permet de classer les différentes familles de singes et les différents genres actuels d'hominidés selon des relations de parenté plus ou moins proche.
vignette|redresse=1.2|Le chimpanzé est l'espèce la plus proche des humains.
Étapes de l'évolution humaine
Les mammifères connaissent une radiation évolutive dès le début du Cénozoïque : de nombreuses espèces différentes apparaissent et occupent des milieux variés. Des mammifères arboricoles apparaissent, les primates. Parmi eux, un grand nombre est frugivore, ce qui favorise la vision en couleur, pour le repérage des fruits mûrsPascal Picq, , .
vignette|redresse=1.3|Reconstitution d'un Aegyptopithecus zeuxis, singe vivant il y a environ 30 Ma en Égypte.
Singes
En Asie orientale apparaissent il y a environ 45 millions d'années les premiers singes, ou Simiiformes, appartenant à la famille archaïque des Eosimiidae, représentée en Chine et en Asie du Sud-Est par différentes espèces de petite taille. Les premiers singes africains sont datés de 39 millions d'années, en Libye. On les trouve un peu plus tard en Égypte, dans la dépression du Fayoum. Les singes ont connu une importante radiation évolutive en Afrique et en Asie durant l'Éocène supérieur.Aegyptopithecus zeuxis, daté d'environ 30 millions d'années, trouvé dans la dépression du Fayoum, est l'un des premiers Catarrhiniens incontestables. Les singes occupent alors toutes les niches écologiques des arbres et vivent en groupes sociaux se nourrissant de feuilles, de fruits et d'insectes.
Plusieurs familles de Catarrhiniens basaux se développent en Afrique et en Eurasie, avant qu'apparaissent en Afrique il y a environ 25 millions d'années les deux super-familles actuelles que sont les Cercopithecoidea (singes à queue) et les Hominoidea (singes sans queue)Pascal Picq, , .
Hominoïdes
350px|vignette|Les Hominoïdes partagent un dernier ancêtre commun.
Apparus à la fin de l'Oligocène, les hominoïdes se sont fortement diversifiés en Afrique. On trouve au Miocène inférieur des espèces fossiles de petite taille, tels les Micropithecus pesant quelques kilogrammes, et des espèces plus imposantes pouvant peser jusqu'à cinquante kilogrammes. Leurs crânes et leurs dents robustes sont adaptés à une alimentation composée de feuilles, de fruits et d'insectes. Leur locomotion est essentiellement quadrupède, même si certains des plus grands individus commencent à se déplacer en se suspendant aux branches des arbres, comme le Morotopithecus.
Les Hominoidea se subdivisèrent en plusieurs familles, notamment, il y a environ 20 millions d'années : les Hylobatidae (gibbons), qui se répandirent en Asie de l'Est et qui pratiquent la brachiation. On ne les trouve plus aujourd'hui qu'en Asie du Sud-Est ; les Hominidae, de plus grande taille, restés dans un premier temps en Afrique.
Hominidés Vers 17 millions d'années, à la faveur de la collision des plaques africaine et arabique avec la plaque eurasiatique, et de l'optimum climatique du Miocène qui vit l'extension vers le nord des forêts tropicales et tempérées chaudes, les hominidés commencèrent à se disperser hors d'Afrique. Le Griphopithèque est un hominidé d'Europe, attesté à partir de 16 millions d'années. Un hominidé européen tardif, l'Oréopithèque, pratiquait en Toscane vers 8 millions d'années une bipédie différente de celle qui vit le jour un peu plus tard en Afrique.
Les hominidés africains comprennent notamment Kenyapithecus vers 14 millions d'années et, peut-être, Samburupithecus vers 9 millions d'années.
Il y a environ 16 millions d'années, selon les estimations fondées sur l'horloge moléculaire, les Hominidae se subdivisèrent en deux sous-familles principales : les Ponginae et les Homininae
Les ponginés se développèrent en Asie méridionale, de la Turquie jusqu'à la Chine. Le Sivapithèque, découvert en Inde et au Pakistan, est peut-être l'ancêtre du plus grand singe ayant jamais existé, le Gigantopithèque, qui vivait en Chine du Sud et au Viêt Nam. Ce dernier disparut vers la fin du Pléistocène moyen, ne laissant subsister que les orang-outans en Asie du Sud-Est.
Homininés vignette|redresse=1.15|Vue d'artiste de Dryopithecus fontani. vignette|redresse=1.15|Crâne dOuranopithecus macedoniensis.
À partir de 13 millions d'années, plusieurs espèces d'Homininae sont connues en Europe, qui bénéficie au Miocène moyen d'un climat chaud et humide favorisant l'extension des forêts. Ces espèces forment le groupe des Dryopithèques (ou tribu des Dryopithecini). Ces singes se déplaçaient toujours à quatre pattes, mais se suspendaient aussi aux arbres et occasionnellement se dressaient sur deux pieds.
Dans une zone regroupant l'Anatolie et les Balkans (Turquie, Grèce, Bulgarie) se développèrent au Miocène supérieur des genres de grands singes, comme l'Ouranopithèque. Cependant, après avoir prospéré pendant quelque 8 millions d'années, les homininés européens disparurent peu à peu du continent, à la suite du refroidissement et de l'assèchement de la fin du Miocène qui entraînent le recul des forêts.
Une espèce fossile d'Homininae identifiée en Grèce et en Bulgarie, Graecopithecus freybergi, datée de 7,2 millions d'années, suscite le débat parmi les chercheurs. L'examen au scanner d'une mandibule fragmentaire trouvée en Grèce a révélé une fusion des racines de deux prémolaires, caractère que l'on retrouve principalement chez les Hominina et rarement chez les Chimpanzés. De plus, l'emplacement vide des canines de la mandibule laisse supposer une taille de canine réduite, ce qui est l'un des caractères définissant les Hominina. Ces deux éléments combinés suggèrent que Graecopithecus pourrait faire partie des Hominini, voire des Hominina. Dans cette dernière hypothèse, il deviendrait le plus ancien ancêtre de la lignée humaine, devançant Toumaï, découvert en 2001 au Tchad et daté de 7 millions d'années. Cette étude renforce la thèse de ceux qui voient l'origine des Homininae, puis des Hominini, en Europe plutôt qu'en Afrique, compte tenu des nombreux fossiles de grands singes du Miocène moyen et supérieur trouvés jusqu'à présent en Europe, alors que seules deux espèces fossiles rattachées aux Homininae ont été décrites à ce jour en Afrique, sur la base de fossiles très fragmentaires, Nakalipithecus et Chororapithecus, datées entre 10 et 8 millions d'années. Leur lien éventuel avec les Homininae européens n'est pas connu.
Hominines vignette|300px|Moulage du crâne non-reconstruit de Sahelanthropus tchadensis.
La lignée humaine regroupe le genre Homo et tous les genres fossiles ayant une parenté plus proche avec les humains qu'avec les chimpanzés, espèce actuelle la plus proche de l'Homme.
Au Miocène, entre 9 et 7 millions d'années avant le présent, se produisit la séparation entre la sous-tribu des Panina (lignée des chimpanzés) et la sous-tribu des Hominina (lignée humaine). Toutefois cette période a livré peu de fossiles et le statut de pré-humain ou de pré-chimpanzé est souvent difficile à départager.Sahelanthropus tchadensis, daté de 7 millions d'années, a été découvert au Tchad en 2001. Le crâne fossile présente les caractères faciaux et dentaires généralement associés aux hominines et le trou occipital avancé propre aux espèces bipèdes. Cette espèce est admise par la majeure partie de la communauté scientifique comme le plus ancien représentant connu des hominines.
vignette|redresse=1.1|Australopithecus africanus : Mrs. Ples.
Le genre Australopithèque apparaît en Afrique il y a environ 4,2 millions d'années. Il forme de nombreuses espèces en Afrique orientale et australe jusqu'au début du Pléistocène. Huit espèces d'australopithèques ont déjà été décrites à ce jour. Ce genre semble céder ensuite la place aux Paranthropes, dont trois espèces sont connues, mais qui s'éteignent en Afrique avant 1 million d'années.
vignette|redresse=1.15|Paranthropus aethiopicus : le Crâne noir.
De 3 à 2 millions d’années avant le présent (AP), une évolution climatique entraîne en Afrique de l'Est une baisse des précipitations et réduit les espaces arborés, qui laissent la place à des savanes ouvertes. À partir de 2,7 millions d’années, les documents fossiles révèlent l'existence concomitante en Afrique de plusieurs genres d’hominines. Une divergence évolutive semble s’être produite dans la lignée des Australopithèques, un premier segment évoluant vers le genre Homo et aboutissant finalement à Homo sapiens, un autre segment donnant le genre Paranthropus, qui finira par s’éteindre sans descendance. Ce dernier comprend les espèces Paranthropus robustus, en Afrique australe, Paranthropus aethiopicus et Paranthropus boisei, en Afrique de l'Est. L’hypothèse généralement avancée est que les deux lignées ont recouru à des solutions adaptatives divergentes face à l’aridité croissante. Les Paranthropes diffèrent des Australopithèques par l'ampleur de leurs molaires, de leurs mâchoires et de leurs muscles masticateurs, qui laissent supposer un régime alimentaire spécialisé orienté vers des végétaux coriaces. Ils s’éteignent il y a un peu plus d'un million d’années. Les représentants du genre Homo (Homo habilis, Homo rudolfensis, Homo gautengensis, Homo naledi) incluent à l'inverse de plus en plus de viande dans leur alimentation, probablement acquise principalement par charognage. Leur denture s'affine, leur volume cérébral s’accroît et ils commencent à utiliser un outillage en pierre taillée.
L'arbre de descendance jusqu'aux espèces récentes n'étant pas fixé à ce jour parmi les spécialistes, il est d'usage de présenter les différentes espèces fossiles connues sous la forme d'un tableau chronologique sans lien entre les espèces, tel que le tableau suivant :
Émergence du genre Homo
vignette|OH 24 (1,8 Ma), un Homo habilis trouvé en 1968 dans les gorges d'Olduvaï, en Tanzanie.