L'orientation des animaux est ce qui leur permet de se diriger, vers une source de nourriture, un partenaire sexuel ou un lieu prédéterminé (migrations). Elle implique des mécanismes variés, et la mémoire de court ou long terme (maintien de la direction, retour à un même lieu). Des oiseaux tels que la Sterne arctique, des insectes comme le Monarque (un papillon) et des poissons comme le Saumon atlantique parcourent régulièrement des milliers de kilomètres pour se rendre sur leurs aires de reproduction et en revenir., et de nombreuses autres espèces s'orientent efficacement sur de plus courtes distances.
Histoire En 1873, Charles Darwin soutient dans une lettre à Nature que les animaux, comme l'homme, sont capables de s'orienter par navigation à l'estime, même lorsqu'ils disposent d'un sens magnétique (une « boussole » interne) et de la capacité de se diriger grâce aux étoiles.. Joseph John Murphy lui répond et décrit comment, selon lui, les animaux pratiquent l'estime, ce que l'on appelle aujourd'hui la navigation inertielle..
En 1953, Karl von Frisch démontre que les abeilles mellifères européennes (Apis mellifera) peuvent s'orienter selon une direction donnée de trois manières différentes : par le soleil,par la polarisation du ciel et par le champ géomagnétique. Il montre que le soleil est le moyen principal, tandis que les deux autres sont utilisés par temps couvert ou à l'intérieur d'une ruche sombre..
En 1974, démontre que les pigeons voyageurs s'orientent en utilisant le champ géomagnétique, le soleil et des repères olfactifs et visuels.. Donald Griffin démontre que les chauves-souris utilisent l'écholocalisation ce mécanisme pour se déplacer dans leur environnement, et notamment détecter et suivre leurs proies..
, auteur de nombreux ouvrages sur les oiseaux, est un pionnier dans l'étude de la migration des oiseaux. Pendant douze ans, alors qu'il vit sur l'île isolée de Skokholm, il étudie les puffins et notamment le Puffin des Anglais.. Ces petits oiseaux marins effectuent l'une des plus longues migrations du monde aviaire, , tout en revenant année après année exactement au même terrier de nidification sur l'île. Ce comportement a soulevé la question de savoir comment ils s'orientaient.
Mécanismes De nombreux mécanismes de cognition spatiale ont été proposés pour expliquer la navigation animale, et étayés par des preuves expérimentales...
Mémorisation de points de repère vignette| Des guêpes du genre Vespula utilisent une pierre comme repère pour localiser l'entrée de leur nid. Quand on déplace la pierre, elles continuent pendant un certain temps à se guider sur celle-ci. Divers animaux, notamment des mammifères, des oiseaux et des insectes tels que les abeilles et les guêpes (genres Ammophila et Sphex)., sont capables de mémoriser des repères dans leur environnement et de les utiliser pour se diriger..
Orientation par le soleil Certains animaux peuvent s'orienter grâce à la position du soleil. Comme le soleil se déplace dans le ciel, ce mode de navigation nécessite également une horloge interne, dont de nombreux animaux dépendent aussi pour maintenir leur rythme circadien.. Parmi les animaux s'orientant au soleil, on compte des poissons, des oiseaux, des reptiles (dont les tortues marines), des Crustacés (dont les puces de mer) et des insectes (dont les papillons, les abeilles et les fourmis)..
vignette| gauche| redresse=0.7| Talitrus saltator. Lorsque des puces de mer sont transportées vers le haut d'une plage, elles retrouvent aisément le chemin de la mer. On pourrait penser que c'est simplement en se déplaçant vers le bas de la pente ou en se dirigeant vers la mer grâce à la vue ou au bruit des vagues. Mais un groupe de puces de mer de l'espèce Talitrus saltator a été acclimaté à un cycle jour/nuit sous éclairage artificiel, dont les horaires ont été progressivement modifiés jusqu'à créer un décalage de douze heures par rapport au cycle naturel. Ces talitres ont ensuite été placés sur la plage, à la lumière naturelle du soleil : ils se sont alors éloignés de la mer pour remonter la plage. Cette expérience a permis de conclure que les talitres utilisent le soleil et leur horloge interne pour déterminer leur direction, et qu'ils avaient mémorisé la direction réelle menant à la mer sur leur plage spécifique..
Relâchés loin de leur nid sous un ciel dégagé, les puffins des Anglais (Puffinus puffinus) commencent par s'orienter puis s'envolent dans la bonne direction. Si le ciel est couvert, les puffins volent en cercles..
Les Monarques (papillons de l'espèce Danaus plexippus) utilisent le soleil pour guider leur migration automnale vers le sud-ouest, du Canada au Mexique.
Orientation par le ciel nocturne a démontré que des fauvettes placées dans un planétarium reproduisant le ciel nocturne s'orientent vers le sud ; lorsque le ciel du planétarium est ensuite mis en rotation très lente, les oiseaux conservent leur orientation par rapport aux étoiles projetées. Lockley fait remarquer que, pour s'orienter grâce aux étoiles, les oiseaux ont besoin à la fois d'un « sextant et d'un chronomètre », une capacité innée à reconnaître des configurations stellaires et à s'y fier pour naviguer, ce qui implique également de disposer d'une horloge interne précise pour connaître l'heure..
En 2003, il est démontré que le bousier africain s'oriente grâce aux motifs de polarisation de la lumière lunaire, ce qui en fait le premier animal connu à utiliser la lumière polarisée de la Lune pour se diriger... En 2013, il est établi que les bousiers peuvent s'orienter lorsque seule la Voie lactée ou des amas d'étoiles brillantes sont visibles, faisant d'eux les premiers animaux connus pour s'orienter grâce à la galaxie..
Orientation par la polarisation de la lumière solaire Certains animaux, notamment des insectes comme l'Abeille domestique, sont sensibles à la polarisation de la lumière. Les abeilles peuvent utiliser la lumière polarisée par temps couvert pour estimer la position du soleil dans le ciel par rapport à la direction qu'elles comptent suivre. Les travaux de Karl von Frisch ont établi que les abeilles sont capables de déterminer avec précision la direction et la distance séparant la ruche d'une source de nourriture (généralement un groupe de fleurs nectarifères). Une ouvrière regagne la ruche et indique aux autres ouvrières la distance et la direction de la source de nourriture par rapport au Soleil grâce à une « danse frétillante ». Les abeilles qui l'observent sont alors en mesure de localiser la nourriture en parcourant la distance indiquée dans la direction donnée, que le temps soit ensoleillé (auquel cas la navigation peut s'appuyer sur le soleil ou sur des repères visuels mémorisés) ou très couvert (situation où la lumière polarisée peut être utilisée).
Magnétoréception
Certains animaux, notamment des mammifères comme les rats-taupes du genre Spalax., des oiseaux comme les pigeons et des insectes comme les abeilles domestiques., sont sensibles au champ magnétique terrestre.
Les pigeons voyageurs (Columba livia) utilisent les informations fournies par le champ magnétique, en complément d'autres repères de navigation.. a montré que des pigeons voyageurs dont l'horloge interne a été décalée ne parviennent pas à s'orienter correctement par temps clair et ensoleillé, alors qu'ils y réussissent par temps couvert ; cela suggère que ces oiseaux privilégient la direction du soleil mais se fient au champ magnétique lorsque le soleil n'est pas visible. Cette hypothèse a été confirmée par des expériences utilisant des aimants : les pigeons deviennent incapables de s'orienter correctement par temps couvert quand le champ magnétique a été perturbé..
Orientation chimique
De nombreuses espèces se repèrent grâce aux odeurs., y compris des espèces d'insectes.. Les drosophiles suivent un couloir odorant attractif en longeant sa limite, alternant entre des virages inverses rapides pour sortir du panache et des retours dirigés vers sa bordure. Cette stratégie de suivi de bordure repose sur des calculs vectoriels au sein du complexe central : la drosophile y mémorise et actualise dynamiquement la direction à prendre pour regagner la limite du panache. Ce sont les neurones FC2 du qui signalent la direction à suivre pour retrouver la limite de l'odeur lorsque la mouche se trouve hors du panache..
Les signaux olfactifs peuvent être importants chez le Saumon, dont on sait qu'il retourne exactement dans la rivière où il a éclos. rapporte des preuves expérimentales selon lesquelles des poissons tels que les Ménés peuvent faire avec précision la différence entre les eaux de différentes rivières.. Le saumon peut utiliser son sens magnétique pour naviguer à proximité de sa rivière, puis utiliser l'olfaction pour identifier la rivière de près..
Orientation gravitaire Des études de suivi par GPS indiquent que les anomalies gravimétriques jouent un rôle dans la navigation des pigeons voyageurs...
Usage d'autres sens Les biologistes ont découvert d'autres sens pouvant contribuer à la navigation animale. De nombreux animaux marins, tels que les phoques, sont dotés de capacités de ; elles leur permettent de repérer et de capturer des proies, comme les poissons, en détectant les perturbations que leur passage engendre dans l'eau.. Les mammifères marins comme les dauphins., ainsi que de nombreuses espèces de chauves-souris, pratiquent l'écholocalisation, qu'ils utilisent tant pour détecter des proies que pour s'orienter en dans leur environnement.
Marquage de points de repère Le Mulot sylvestre (Apodemus sylvaticus) est le premier animal non humain observé en train d'utiliser des repères mobiles pour se diriger, aussi bien dans la nature qu'en laboratoire. Lors de la recherche de nourriture, ces animaux ramassent et disposent des objets visuellement saillants, tels que des feuilles et des brindilles, qui leur servent ensuite de repères pour l'exploration, ces marqueurs étant déplacés une fois la zone explorée..
Intégration de chemin
vignette| Intégration de chemin. L'intégration de chemin (ou navigation à l'estime) est la combinaison d'informations provenant de diverses sources sensorielles, sans se référer à des repères visuels, permettant à un animal d'estimer en continu sa position par rapport à un point de départ connu tout en suivant un itinéraire qui n'est pas nécessairement rectiligne. Au plan mathématique, cette tâche revient à calculer le vecteur menant au point de départ en additionnant les vecteurs correspondant à chaque segment du trajet effectué depuis ce point.
Dès 1873, dans son article On the Origins of Certain Instincts, Darwin démontre que l'intégration du trajet joue un rôle important dans la navigation de différents animaux, dont les fourmis, les rongeurs et les oiseaux... Lorsque la vision (et donc l'utilisation de repères mémorisés) fait défaut, par exemple lorsque les animaux se déplacent par nuit nuageuse, en pleine mer ou dans des environnements relativement dépourvus de points de repère comme les déserts de sable, l'intégration du trajet doit reposer sur des indices idiothétiques (provenant de l'intérieur même de l'organisme)...
Les études menées sur la Fourmi du Sahara (Cataglyphis bicolor) démontrent l'efficacité de l'intégration du trajet pour déterminer l'orientation (grâce à la lumière polarisée ou à la position du Soleil) et pour calculer la distance (en surveillant les mouvements des pattes ou le flux optique)..