Histoire évolutive des échinodermes

vignette|Échinodermes paléozoïques, par le paléoartiste Nobu Tamura

Les échinodermes sont un groupe extrêmement ancien, dont l'histoire évolutive est relativement bien connue.. Leur squelette très calcifié permet généralement une bonne fossilisation : plusieurs milliers d'espèces éteintes d'échinodermes sont donc recensées par les paléontologues. Leurs plus anciennes traces fossiles remontent au Cambrien soit d'existence. Nous ne retenons pas la classification proposée par ce site, car elle n'est pas consensuelle..

Phylogénie Voici la phylogénie des échinodermes d'après Telford et al. 2014 :

Registre fossile Les plus anciens fossiles attestés d'échinodermes remontent à - d'années (Cambrien inférieur), mais d'autres fossiles qui leur ressemblant (groupe des Yanjiahella) pourraient être encore antérieurs.

Tous les spécimens du Mésozoïque et du Cénozoïque font partie des cinq classes actuelles, mais le registre Paléozoïque contient des animaux appartenant à d'autres classes, éteintes (jusqu'à 15). Plusieurs clades majeurs d'échinodermes sont ainsi complètement éteints : les Homalozoaires (animaux du Cambrien à symétrie bilatérale pourvus d'un bras unique appelé aulacophore), les Helicoplacoidea (échinodermes du Cambrien en forme de pelotes), les Cyclocystoidea (en forme de tambourins), les Edrioasteroidea (petits animaux sessiles étoilés), les Somasteroidea (premiers animaux mobiles en forme d'étoile), les Ophiocistioidea (sortes d'oursins sans piquants munis de longs bras), les Eocrinoidea (ressemblant aux crinoïdes mais sans tige différenciée), les Blastoidea (en forme de noix pédonculée) ou encore les Cystoidea (en forme de massues pédonculées). Aucun de ces groupes n'a passé la crise Permien-Trias, qui mit fin à l'ère Paléozoïque.

Par la suite, les échinodermes ayant survécu à cette crise ont cependant continué de laisser d'abondantes traces, en particulier les groupes des crinoïdes et des oursins, qui sont présents dès l'Ordovicien et abondants à partir du Carbonifère, et dont les carapaces dures permettent une excellente fossilisation (ce qui n'est pas le cas des holothuries, par exemple.). Au total éteintes ont été identifiées (contre environ aujourd'hui). +Chronologie relative du registre fossile des principales classes d’échinodermesNomApparitionDisparitionRemarquesArkarua - d'années (Édiacarien) - d'années (Cambrien)Statut encore incertain, pas de stéréome.Helicoplacoidea -530 Ma (Cambrien) -516 Ma (Cambrien)Symétrie pas encore affirmée.Eocrinoidea -530 Ma (Cambrien) -298 Ma (Silurien)Homalozoa -510 Ma (Cambrien) -300 Ma (Carbonifère)Statut et cohérence discutés, symétrie bilatérale.Cystoidea -513 Ma (Cambrien) -392 Ma (Carbonifère)Edrioasteroidea -516 Ma (Cambrien) -272 Ma (Permien)Somasteroidea -490 Ma (Ordovicien) -350 Ma (Dévonien)Cyclocystoidea -471 Ma (Ordovicien) -379 Ma (Dévonien)Blastoidea -488 Ma (Ordovicien) -252 Ma (Permien)Rhombifera -460 (Ordovicien) -390 Ma (Dévonien)Ophiocistioidea -475 (Ordovicien) -254 Ma (Permien)Crinoidea -470 Ma (Ordovicien)actuelCrinoïdes et comatulesEchinoidea -450 Ma (Ordovicien)actuelOursinsAsteroidea -440 Ma (Ordovicien)actuelÉtoiles de merOphiuroidea -440 Ma (Ordovicien)actuelOphiuresHolothuroideainconnu (fossilisation rare)actuelHolothuries

Légende :A) Tribrachidium heraldicum, possible forme ancestrale édiacarienne des échinodermes.B) Échinodermes fossiles du Cambrien.C) Fossile de l'Édrioastéroïde Streptaster vorticellatus.D) Dessin dOphiocistioidea.E) Fossile de l'éocrinoïde Gogia spiralis.F) Un Éocrinoïde dans les Kunstformen der Natur (« Formes artistiques de la nature ») d'Ernst Haeckel, 1904.G) Fossile de l'Homalozoaire Cothurnocystis elizae.H) Un Homalozoaire amphoridé dans les Kunstformen der Natur d'Haeckel, 1904.I) Planche de Cystoïdes dans le même ouvrage, 1904.J) Planche de Blastoïdes dans le même ouvrage, 1904.K) Fossiles de crinoïdes.L) Fossile du somastéroïde Stuertzia leptosoma.M) Fossile de l'oursin Archaeocidaris brownwoodensis.N) Fossile du Rhombifère Pleurocystites squamosus.

De la symétrie bilatérale sur l'axe antéropostérieur à la symétrie pentaradiaire Les échinodermes dériveraient de formes à symétrie bilatérale : les hétérostèles. La symétrie pentaradiée semble n'avoir été adoptée qu'ultérieurement : une forme précambrienne d'Ediacara (Tribrachidium) est en effet triradiée, mais son appartenance aux échinodermes est controversée ; les homalozoa du Cambrien semblent quant à eux bilatériens, mais leur inclusion parmi les échinodermes est elle aussi discutée, le groupe étant peut-être paraphylétique. Les plus anciens animaux à symétrie pentaradiée sont les Arkarua, trouvés à l'état de traces dans des sédiments de l'Édiacarien (vers - d'années), mais leur squelette ne semble pas structuré par un stéréome, trait normalement caractéristique des échinodermes (et ne connaissant pas d'autre exception connue, contrairement à la symétrie pentaradiaire). Le taxon des carpoïdes (rangé dans le groupe des mitrales au sein des homalozoaires) est lui aussi encore difficile à situer : il s'agit d'une forme atypique de l'Ordovicien que plusieurs scientifiques classent parmi les chordés primitifs. Les formes certaines les plus anciennes sont des organismes sessiles suspensivores et comprennent les éocrinoïdes, les cystoïdes et les blastoïdes, qui furent très abondants au Paléozoïque mais disparurent respectivement au Silurien, au Carbonifère et lors de l'extinction Permien-Trias.

Les larves des échinodermes actuels attestent que ce sont des bilatériens : les scientifiques ont donc cherché quels étaient chez les adultes les homologues des axes avant-arrière et gauche-droite des bilatériens classiques. Plusieurs hypothèses ont d'abord été proposées. :

le réseau de gènes gouvernant l'organisation antéropostérieure est démantelé, et les gènes cooptés pour d'autres fonctions ; le réseau est conservé, donc des homologies persistent. Quatre hypothèses ont été proposées : bien que pentaradiée, une étoile de mer aurait un bras antérieur, deux bras médians et deux bras postérieurs ; chaque bras aurait un profil différent d'expression des gènes ; l'axe antéropostérieur serait l'axe oral-aboral de l'animal, perpendiculaire à son plan ; chaque bras hériterait de l'organisation antéropostérieure (du centre vers l'extrémité).

En 2023, la recherche des boîtes homéotiques chez l'étoile de mer Patiria miniata les retrouve dans une configuration totalement inattendue : seuls les gènes de la tête des bilatériens classiques sont exprimés, les gènes antérieurs suivant une ligne médiane de chaque bras (dans le sillon ambulacraire, sur la face inférieure) et les gènes postérieurs dans les territoires latéraux (de chaque côté des bras).. En 2025, le même type de recherche chez l'ophiure Amphipholis squamata obtient des résultats similaires.. En cohérence avec ces résultats, on observe que les gènes exprimés dans le cerveau des vertébrés le sont dans les neurones des bras des étoiles de mer et des ophiures, ainsi que dans tous les neurones du corps de l'oursin Paracentrotus lividus (29 types différents, dont des photorécepteurs)..

Références

Voir aussi

Références taxonomiques

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