Tussilago farfara, le Tussilage ou pas-d'âne, est une espèce de plantes à fleurs de la famille des Asteraceae (Composées), la seule espèce encore acceptée du genre Tussilago.
C'est une plante herbacée vivace à rhizomes. Elle est typique des sols instables riches en bases : terrains vagues et remués. Elle fait partie des plantes pectorales les plus utilisées en phytothérapie.
Taxonomie Le nom correct complet (avec auteur) de ce taxon est Tussilago farfara L..
Synonymie Tussilago farfara a pour synonymes : Cineraria farfara (L.) Bernh. Farfara radiata Gilib. Petasites farfara (L.) Baill. Tussilago alpestris Hegetschw. Tussilago farfara f. pallida Hyl. Tussilago farfara var. duplicatolobatum Murr Tussilago farfara var. spinulifolia Elías Tussilago farfara var. spinulifolia Elías ex Sennen Tussilago farfara var. tubulosa Günther, Grab. & Wimm. Tussilago generalis E.H.L.Krause Tussilago radiata Gilib. Tussilago ruderalis Salisb. Tussilago rupestris Wall. Tussilago umbertina Borbás Tussilago vulgaris Hill Tussilago vulgaris Lam.
Étymologie « Tussilago » provient du latin tussis, « toux » et de agere, « chasser », allusion à ses vertus médicinalesFlore forestière française Montagne ; JC Rameau, D.Mansion G.Dumé, IDF, 1989. L'épithète spécifique « farfara » viendrait du nom d'un peuplier dont les feuilles sont ressemblantesAline Raynal-Roques, Agenda botanique 2010, Belin, 2009 ..
Noms français Ce taxon porte en français le nom vernaculaire normalisé Pas d'âne, une allusion à la forme de sabot de ses feuilles et le nom vulgarisé et normalisé Tussilage. Quelques variantes non recommandées existent comme Tussilage pas d'âne et Tussilage farfara.
Il porte aussi les noms vernaculaires Herbe de Saint-Quirin, Chou de vigne, Fils avant le père et Filius ante patrem. », parce qu'il a la particularité de fleurir bien avant la feuillaison., herbe aux pattes, Pas de cheval, Pied de cheval, Racine de peste, et Taconnet ou Tacounet dans les Alpes, dont ses variantes du val d'Anniviers takonètt et du val de Bagnes, takounë.
Description Appareil végétatif Tussilago farfara est une plante vivace de 10 à , géophyte dont la souche est composée de rhizomes très courts. La floraison apparaît de février à avril, avant la feuillaison. Pollinisée par les insectes, elle est ensuite dispersée par le vent. Le tussilage est une espèce pionnière. Les feuilles sont toutes basales, pétiolées et polygonales, montrant un feutrage blanc à la face inférieure et un vert clair sur la face supérieure. Ces feuilles peuvent atteindre de diamètre. Elles apparaissent après la floraison, et feuilles et fleurs ne sont pas présentes en même temps.
Appareil reproducteur Les fleurs, capitules jaunes solitaires de 12–15 mm de diamètre, sont dressées sur des hampes aux écailles pourprées, demi-embrassantes et couvertes de poils cotonneux. Les hampes se penchent après la floraison. Les fruits sont des akènes munis d'une aigrette à la manière des astéracées.
Confusion possible Il est possible de confondre Tussilago farfara avec le pissenlit ou certaines espèces du genre Petasites. En effet ces dernières voient leur floraison apparaître bien avant la feuillaison, mais leur limbe est plus sinué et denté et est vaguement rond ou triangulaire (autrefois, le genre Tussilago comportait ces espèces mais elles appartiennent maintenant au genre Petasites). On peut aussi confondre les tussilages avec les Adenostyles aux grandes feuilles cordiformes irrégulièrement et simplement dentées..
Distribution géographique Tussilago farfara est une eurasiatique, très commune dans l'Écozone paléarctique. Il aurait été importé dans les Amériques par les colons européens en tant que plante médicinale. Il a dans ces contrées un comportement envahissant. En France, le tussilage est assez commun mais manque çà et là (essentiellement en zone acide). Il se déploie jusqu'à , soit de l'étage montagnard à subalpin.
Écologie gauche|vignette|Tussilage qui pousse en milieu ouvert. Le tussilage est une espèce héliophile et pionnière, sociale (souvent trouvée en groupes) et dans un premier temps éliminatrice de la concurrence, mais moins que le pétasite qui peut former 100 % de la couverture végétale sur les bords de fossés où il s'est implanté. Le tussilage apprécie les sols pauvres en humus, riches en bases dont le pH est basique à très légèrement acide. Il apprécie les sols constitués de limons ou d'argile, assez frais voire avec des ruissellements. Il manque çà et là sur les sols siliceux ou très acides. Le tussilage résiste aux embruns.
Caractère indicateur vignette|Tussilago farfara, espèce sociale de terrain instable.|alt=|gauche La présence de tussilage indique des sols rapportés ou des sols instables (risques d'effondrements ou de glissements de terrain). Ces sols mouvants sont régulièrement constitués de poches d'eau dans le sol ou la roche-mère. Il ne faut y construire ni habitations ni routes, particulièrement s'il est associé à la Grande prêle (Equisetum telmateia).
Pour ses capacités de pionnières, le tussilage est cultivé comme fixateur des sols fraichement remuésPlantes Bio-indicatrices, guides de diagnostic des sols, Gérard Ducerf, Editions Promonature, 2005. Cette capacité de fixation fait l'objet d'un dicton : « Arrache le pas-d’âne à la Saint-Eusèbe, il ne sortira plus jamais de la glèbe »Anne-Christine Beauviala, Météo et dictons régionaux, Éd. Christine Bonneton, 2010.
Biotope Le Tussilage est une espèce pionnière des chemins, champs, lisières forestières humides (Calystegion pii), rives et talus, jachères (Sysimbrion) toujours sur sols remués ou instables. Il apprécie également les sols ruisselants marneux ou tourbeux à Scirpe pauciflore (Caricion davallianae) où il devient volontiers dominant. Dans ce dernier cas il prépare l'installation d'arbres pionniers de bois humides (Saules et Aulnes notamment). Enfin, il peut parfois localement s'installer massivement au sein de végétations alluviales à Bident tripartite (Bidention tripartitae) qu'il concurrence ou fait disparaître en éliminant les annuellesGuide des groupements végétaux de la région parisienne ; Marcel Bournérias, G. Arnal, C. Bock, Belin, 2001.
Interactions écologiques Pollinisation vignette|Une abeille se nourrissant du nectar. Les fleurs apparaissant abondamment au mois de février en plaine (au Québec, d'avril à mai selon les régions), elles constituent un apport non négligeable en pollen pour les abeilles et les bourdons. En effet, cet apport important leur permet de développer leur couvain, les autorisant alors à sortir de leur léthargie hivernale. Ce pollen est de couleur orangé à brun. Le Tussilage ne produit pas de nectar à la différence de beaucoup de plantes mellifèresLe traité Rustica de l'apiculture, ouvrage collectif, Ed. Rustica, Septembre 2002.
Herbivorie vignette|Un papillon sur une feuille. Les chenilles de plusieurs espèces de lépidoptères se nourrissent du tussilage, dont la Goutte-de-sang (Tyria jacobaeae), de la famille des Erebidae, et Naenia typica et Euplexia lucipara, de la famille des Noctuidae ; toutes d'origine européenne.
Une plante envahissante gauche|vignette|redresse|Une colonie de tussilage. Arrivée avec les colons européens au Canada et aux États-Unis, comme de nombreuses autres plantes qui leur étaient utiles, le Tussilage s'est rapidement propagé sur le continent grâce à ses longs rhizomes et au fait qu'une fois scindés en plusieurs parties ils repoussent plus rapidement. Il est ainsi devenu une plante envahissante et de nombreux États américains et canadiens luttent contre sa propagation afin de préserver l'intégrité écologique de leurs parcs naturels. C'est par exemple le cas du parc national du Gros-Morne à Terre-Neuve et Labrador où la plante est arrivée dans les années 1970 avec le nouveau ferry depuis le Québec. Dans ce parc, seules les zones ayant des perturbations d'origine humaine ou naturelle peuvent être colonisées par le Tussilage.
Statuts de protection, menaces L'espèce est évaluée préoccupation mineure à l'échellle mondiale par l'UICN. En Europe et en France elle est classée comme non préoccupante .
Le Tussilage et l'être humain Usages et propriétés Tussilago farfara est cultivée en tant que plante ornementale ; elle est utilisée comme plante alimentaire et médicinale.
Cueillette des capitules et des feuilles vignette|Capitules. Les fleurs de tussilage sont récoltées au tout début de leur épanouissement, sinon, trop ouvertes, comme chez les astéracées, leurs fruits murissent au séchage. Elles doivent sécher très rapidement, en couche mince, dans un lieu sec et aéré.
Constituants La feuille contient du mucilage (6 à 10 %), une résine, du tanin, une huile essentielle, de l'inuline, de la vitamine C, des sels minéraux (Ca, Mg, P, K, Na, S, Fe, Si), des alcaloïdes pyrrolizidiniques (senkirkine majoritaire, sénécionine) et une substance antibiotiqueLe régal végétal, Plantes sauvages comestibles, Vol I ; François Couplan, Ed Equilibres, 1989.
Les feuilles contiennent beaucoup de salpêtre. Leur calcination produit 15,40 à 18,20 % de cendres dont la composition est la suivante : Composé pourcentage potassium 28,23 sodium 2,36 magnésium 8,86 phosphore 4,44 soufre 20,55 acide silicique 7,52 chlore 7,82 La fleur, quant à elle, contient des flavonoïdes (rutoside, hypérine, quercétine, kaempférol et leurs glucosides), environ 8 % de mucilage (composé de polysaccharides), 10 % de tanins, des alcaloïdes pyrrolizidiniques (senkirkine majoritaire, sénécionine à l'état de traces), un ester sesquiterpénique (tussilagone), de la vitamine C et du zincGuide des plantes sauvages comestibles et toxiques, les guides du naturaliste, François Couplan et Eva Stinner .
Toxicité On sait que la plupart des alcaloïdes pyrroliziniques sont hépatotoxiques et mutagènes et que les plus toxiques d'entre eux sont les diesters macrocycliques. Or la senkirkine du tussilage est précisément un macrocyclique.
Hirono et collaborateurs ont d'abord montré en 1976 que les rats nourris à forte dose de fleurs de tussilage développaient un sarcome du foie (pour 8 sur 12 d'entre eux). Quelques années plus tard, une autre équipe toujours autour de Hirono montrait que la senkirkine injectée à des rats induisait des tumeurs hépatiques. Candrian ont ensuite montré que la senkirkine avait une activité mutagène.
Sachant que la sensibilité aux alcaloïdes pyrrolizidiniques peut varier suivant les espèces et en l'absence d'étude sur l'homme, les avis des spécialistes sont assez partagés. La présence de senkirkine invite certains à proscrire l'usage régulier de tussilage.
Teinture Les feuilles du tussilage teignent la laine en jaune-verdâtre avec de l'alun et en vert avec du sulfate de fer.
Utilisations alimentaires Les capitules floraux sont comestibles crus ou cuits, mais à consommer en petite quantité car contenant des alcaloïdes.En tisane, le risque est moindre car ces alcaloïdes ne sont pas solubles dans l'eau.. Les feuilles sont comestibles très jeunes, éventuellement crues, en particulier pour leur pétiole juteux. Rapidement, les feuilles deviennent caoutchouteuses et seront meilleures cuites (particulièrement en beignet). La cendre des feuilles séchées et brulées est un succédané de sel et a été utilisée comme condiment.
Plante à fumer