Le muscle est un organe contractile composé de tissu mou retrouvé chez les animaux. Il est composé de tissus musculaires et de tissus conjonctifs.
L'étude des muscles est la myologie.
Les cellules musculaires (composant le tissu musculaire) contiennent des filaments protéiques d'actine et de myosine qui glissent les uns sur les autres, produisant une contraction qui modifie à la fois la longueur et la forme de la cellule. Les muscles fonctionnent pour produire de la force et du mouvement. Ils sont principalement responsables du maintien et de l'évolution de la posture, de la locomotion, ainsi que du mouvement des organes internes, tels que la contraction du cœur et la circulation des aliments dans le système digestif par péristaltisme.
Les tissus musculaires dérivent du mésoderme (couche de cellules germinales embryologique) grâce à un processus connu sous le nom de la myogenèse. Il existe trois types de muscles : strié squelettique, strié cardiaque et lisse. Le cœur, les muscles de l'ouïe. et les muscles lisses se contractent sans intervention de la pensée et sont qualifiés d'involontaires ; tandis que les muscles striés squelettiques se contractent eux sous la commande volontaire. Les fibres musculaires striés squelettiques sont divisés en deux catégories, celles à contraction rapide et celles à contraction lente.
Les muscles utilisent de l'énergie obtenue principalement par l'oxydation des graisses (lipides) et des hydrates de carbone (glucides) en condition aérobie, mais aussi par des réactions chimiques en condition anaérobie (notamment pour la contraction des fibres rapides). Ces réactions chimiques produisent de l'adénosine triphosphate (ATP), monnaie énergétique utilisée pour le mouvement des têtes de myosine.
Étymologie vignette|280x280px|Vue antérieure et postérieure des muscles squelettiques superficiels du corps humain. vignette|164x164px|Animation montrant le rôle du triceps et du biceps dans le mouvement de l'avant-bras.
Le terme muscle dérive du latin musculus, signifiant « petite souris », dont l'origine provient soit de la forme de certains muscles, soit de leur contraction ressemblant à des souris se déplaçant sous la peau.
Tissu musculaire
vignette|Le corps humain contient 3 types de tissu musculaire : (a) le muscle strié squelettique, (b) le muscle lisse, et (c) le muscle cardiaque (même grossissement). Le tissu musculaire est l'un des quatre tissus fondamentaux présents chez les animaux (avec le tissu conjonctif, le tissu nerveux et le tissu épithélial). Il existe deux grands types de tissu musculaire reconnus chez les vertébrés : le muscle strié et le muscle lisse lié au type de myocytes qui le constitue.
Muscle strié Les muscles striés sont constitués de myocytes contenant des sarcomères leur donnant un aspect strié.
Parmi les muscles striés, on distingue les muscles squelettiques à innervation volontaire et le myocarde à innervation involontaire.
Muscle squelettique
Les muscles squelettiques constituent la partie active du système locomoteur.
Une partie de ces muscles sont ancrés aux os par des tendons permettant leur mobilisation contribuant ainsi à la locomotion et au maintien de la posture.
Une partie de ces muscles peuvent se fixer sur la face profonde de la peau constituant des muscles cutanés.
Une partie de ces muscles interviennent dans la mobilisation d'organes formant les muscles striés viscéraux comme les muscles de la langue, les muscles du pharynx et de la partie supérieure de l'œsophage.
Si le contrôle postural est généralement un réflexe inconscient, ces muscles dits posturaux réagissent à la volonté consciente, de façon semblable aux autres muscles squelettiques.
Les muscles squelettiques d'un adulte masculin composent 42 % de sa masse corporelle, contre 36 % pour une femme adulte.
La masse volumique des muscles squelettiques pour les mammifères est d'environ 1,06 kg/litre (la densité du tissu adipeux (graisse) est de 0,9196 kg/litre). Le tissu musculaire est 15 % plus dense que le tissu adipeux.
Le muscle squelettique est composé de différentes cellules : des rhabdomyocytes qui sont de très longues cellules polynucléaires formées par syncytium ; des myocytes extrafusaux constituant les fuseaux neuromusculaires jouant le rôle de mécanorécepteur ; des cellules satellites, cellules souches des myocytes, permettant la réparation de ces derniers.
Les myocytes du muscle squelettique sont divisées en deux grands types : les myocytes de type I, à contraction lente : ils sont densément reliés à des capillaires sanguins, sont très riche en mitochondries et en myoglobine (donne au tissu sa coloration rouge). Elle utilise donc beaucoup de dioxygène pour ses activités aérobiques (bêta-oxydation ou cycle de Krebs). Les fibres lentes se contractent pendant longtemps mais avec peu d'intensité (souvent présentes en grande quantité dans les muscles posturaux) ; les myocytes de type II, à contraction rapide : ils comprennent trois sous types (IIa, IIx, et IIb) qui varient en vitesse de contraction et en force générée. Ces fibres se contractent rapidement et intensément mais fatiguent très rapidement, notamment à cause de leur activité anaérobique. Elles constituent la majorité de la force musculaire et ont un potentiel de développement accru. Les types IIb sont anaérobiques, utilisent majoritairement la glycolyse, et apparaissent « blanches » car moins denses en mitochondries et myoglobine. Dans les animaux de petites tailles (rat, poulet) c'est la principale fibre musculaire expliquant la couleur pâle de leur chair (viande blanche).
Myocarde
Le myocarde est constitué de : cardiomyocytes, des cellules musculaires mononucléées non syncytiales (contrairement au rhabdomyocytes) ; cellules nodales, constituant le tissu nodal responsables du fonctionnement autonome du cœur.
Alors que les sarcomères dans les muscles squelettiques s'organisent en faisceaux parallèles, ceux du muscle cardiaque se connectent par des ramifications en X.
Muscle lisse
Les muscles lisses sont situés dans les parois des organes creux (œsophage, estomac, intestins, bronches, utérus, urètre, vessie, vaisseaux sanguins) et les muscles érecteurs du poil. Contrairement au muscle squelettique, le muscle lisse n'est pas sous le contrôle volontaire.
Les cellules musculaires lisses se nomment plus rarement léiomyocytes.
Embryologie gauche|vignette|Période de la gastrulation montrant la mise en place de la chorde, du canal neural et de la différentiation du mésoderme embryonnaire. On identifie le mésoderme para-axial qui va donner les somites puis sclérotome, dermatome et myotome. vignette|240x240px|Un embryon de poulet, montrant le mésoderme paraxial des deux côtés de la crête neurale. La portion antérieure a commencé à former les somites. Tous les muscles dérivent du mésoderme paraxial. Le mésoderme paraxial est divisé le long de l'embryon en somites, correspondant à un phénomène de segmentation du corps (retrouvé de façon plus évidente avec la colonne vertébrale). Chaque somite possède 3 sous-divisions, le sclérotome (qui forme les vertèbres), le dermatome (qui forme le derme cutané), et le myotome (qui forme les muscles). Le myotome est divisé en deux sections, l'épimère et hypomère, qui forment respectivement les domaines épaxiaux (ou paraxiaux) et hypaxiaux. Les domaines épaxiaux chez l'homme permettent la formation des muscles érecteurs du rachis et des petits muscles intervertébraux, et sont innervés par la ramification dorsale des nerfs spinaux. Tous les autres muscles proviennent des domaines hypaxiaux et sont inervés par la ramification ventrale des nerfs rachidiens (=nerfs spinaux).
Au cours du développement, les myoblastes (cellules progénitrices musculaires) peuvent rester dans les somites pour former les muscles associés à la colonne vertébrale (épaxial), ou bien migrer dans le corps pour former tous les autres muscles (hypaxial). La migration des myoblastes est précédée par la formation du tissu conjonctif, généralement issu du mésoderme latéral. Les myoblastes suivent des signaux chimiques pour rejoindre leur emplacement approprié, puis fusionnent pour former les cellules des musculaires squelettiques (formation par syncytium).
centré|vignette|420x420px|Différenciation des somites en dermatome, sclérotome et myotome.
Description du muscle strié squelettique Structure Les muscles striés squelettiques (MSS) sont revêtus d'un tissu conjonctif (TC) dense appelé l'épimysium. L'épimysium ancre le tissu musculaire aux tendons, à chaque extrémité du muscle. Il protège également les muscles du frottement (contre d'autres muscles ou l'os). L'épimysium englobe de multiples faisceaux, contenant eux-mêmes 10 à 100 fibres musculaires. Les faisceaux sont eux recouverts de périmysium qui permet le passage des nerfs et de la circulation sanguine. Chaque fibre musculaire (correspondant aux cellules musculaires, le myocyte) est enfermée dans son propre TC, l'endomysium (TC lâche).
En résumé, le muscle est composé de fibres (cellules) qui sont groupées en faisceaux, qui sont eux-mêmes regroupés pour former le muscle. À chaque niveau de regroupement une membrane de collagène (tissu conjonctif) entoure le paquet. Notons que ces membranes sont liées au tissu musculaire par des complexes protéiques (dystrophine, costamères) et sont résistantes à l'étirement.
Pour finir, dispersés à travers le muscle on retrouve les fuseaux neuromusculaires (ou fibres intrafusales) qui fournissent de la rétroaction sensorielle pour système nerveux central (sensible au niveau d'étirement du muscle, rôle dans le réflexe myotatique).
Dans les cellules du muscle (ou fibres musculaires ou myofibre) on retrouve des myofibrilles, qui eux-mêmes sont des faisceaux de protéines filamenteuses (actine). Le terme « myofibrille » ne doit pas être confondu avec le terme « myofibre », qui est simplement un autre nom pour la cellule musculaire. Les myofibrilles sont une association complexe de filaments protéiques organisés en unités répétitives appelées sarcomères. L'aspect strié des muscles squelettiques et cardiaques résulte de la présence de ces sarcomères à l'intérieur des cellules. Bien que ces deux types de muscles contiennent des sarcomères, les fibres du muscle cardiaque sont généralement ramifiées pour former un réseau et interconnectées par des disques intercalés, donnant au tissu l'apparence d'un syncytium (ce n'en est pas un à proprement parler).
Les deux filaments caractéristiques du sarcomère sont l'actine et la myosine.
vignette|335x335px|Anatomie d'un muscle squelettique. L'épimysium recouvre l'entièreté du muscle, le périmysium recouvre les faisceaux et l'endomysium recouvre les fibres musculaires (myofibre ou myocyte).|gauche vignette|Une fibre musculaire squelettique entourée par une membrane plasmique appelée sarcolemme, contenant le sarcoplasme (=cytoplasme des cellules musculaires). Une fibre musculaire est composée de plusieurs fibrilles qui donnent à la cellule son aspect strié en microscopie optique.|404x404px|centré
Disposition en chef musculaire Un muscle peut se diviser en plusieurs parties dites chef musculaire (pars musculi ou caput musculi) ou chef de muscle. Un chef musculaire est individualisé par ses insertions, avec parfois une innervation et une fonction spécifique. Les différents chefs d'un même muscle sont indépendants à leur insertion proximale (insérés en autant de tendons) pour se réunir et se fixer par un tendon commun à leur insertion distale.
Il existe des muscles de un à quatre chefs. Par exemple, le biceps brachial a deux chefs, le triceps sural a trois chefs, le quadriceps fémoral a quatre chefs.
Physiologie vignette|Lorsqu'un sarcomère se contracte, la ligne Z se rapproche du centre, et la bande I se raccourcit. La bande A ne varie pas en longueur. Pendant une contraction maximale, les filaments minces et épais se chevauchent.|gauche