Cette page a pour objet de présenter un arbre phylogénétique des Eukaryota (Eukarya, Eucarya, Eucaryotes), c'est-à-dire un cladogramme mettant en lumière les relations de parenté existant entre leurs différents groupes (ou taxa), telles que les dernières analyses d'études reconnues les proposent. Ce n'est qu'une possibilité de phylogénie entre différentes hypothèses issues de travaux de chercheurs, et les principaux débats, qui subsistent au sein de la communauté scientifique sont brièvement présentés ci-dessous, avant la bibliographie.

Arbre phylogénétique

D'après Adl 2005, Nozaki 2009, Cavalier-Smith 2010, très simplifié pour montrer la position phylétique des Apuzoaires s.l..

Débat scientifique relatif à la phylogénie des Eukaryota vignette|Hypothèse d'arbre phylogénétique des Eucaryotes selon Alastair Simpson. À la suite du développement de la cladistique et des phylogénies moléculaires, la classification des organismes autres que bactériens (ou procaryotes) a été entièrement revue. La distinction fondée sur des ressemblances acquises indépendamment au cours de l'histoire évolutive, par divers organismes que sont les végétaux, les algues, les champignons, les animaux et les protozoaires, aurait surtout une valeur descriptive mais n'aurait pas de sens pour la classification phylogénétique. Le regroupement de tout ce qui n'est ni plante verte, ni champignon, ni animal au sein des Protistes n'aurait plus lieu d'être.

De très nombreux phyla, parfois monospécifiques, ont été reconnus comme monophylétiques. Leur regroupement est moins consensuel : position de la racine, place des organismes sans mitochondries, nombre d'endosymbioses de chloroplastes et phylogénie subséquente. Ainsi, les « Archéplastides », qui comprennent les glaucophytes, les algues rouges et les Viridiplantae (les algues vertes et les plantes terrestres), usurpent peut-être leur nom qui repose sur l’hypothèse que les membres de cette lignée, ayant des plastes entourés de deux membranes, sont les descendants d’un ancêtre commun unique qui a incorporé des cyanobactéries endosymbiotiques. Auquel cas le groupe serait paraphylétique (cf. Nozaki et al. 2003 et Yoon et al. 2008). Quant aux Chromalvéolés, ils comportent vraisemblablement en leur sein les Rhizaires, détachés des Excavés qui retournent à la base des Bicontes, bien que l'absence de mitochondries, chez certaines lignées d'Excavés (les diplomonades et les parabasalides), soit aujourd'hui considérée comme secondaire. C'est l'analyse de Burki et al. 2007 qui est, en gros, suivie ici pour regrouper les Straménopiles, les Alvéolés et les Rhizaires. On notera que Burki et al. 2008 font des Hacrobia le groupe-frère des Archéplastides, les séparant ainsi du « groupe SAR » et rendant caduc le concept de Chromalvéolés qui unit les eucaryotes photosynthétiques contenant de la chlorophylle c et leurs proches parents non pigmentés.

Les Apusozoaires, proches de la séparation entre Unicontes et Bicontes, sont, comme montré ci-dessus, pour la plupart sans doute plus proches des Opisthocontes. Le groupe entier est polyphylétique. Les Breviatea sont considérés comme des amibes apparentées aux Amibozoaires en tant que leur groupe-frère. Les Diphyllatea ou Collodictyonidae, représentant une ancienne lignée intermédiaire entre les Amibozoaires et les Excavés, ont une position incertaine à la base de l'arbre des Eucaryotes.

Les dernières analyses de T. Cavalier-Smith mettent la racine de l'arbre des Eucaryotes au sein des Euglènes ou entre elles et les autres Eucaryotes, la séparation des Unicontes étant plus tardive.

Classification selon Cavalier-Smith 1998

Cette classification n'est pas à proprement parler phylogénétique au sens hennigien de cladistique. Basée sur les nouvelles phylogénies, elle maintient néanmoins des taxons paraphylétiques, notamment à la base des lignées évolutives, par commodité. Elle maintient également la nomenclature traditionnelle (règnes, phyla, classes).

Seuls les Protozoa sensu Cavalier-Smith sont développés ci-dessous en 13 phyla ou embranchements. Les autres règnes le sont aux pages correspondantes.

└─o empire ou super-règne des Eukaryota ├─o règne des Protozoa (paraphylétique) │ ├─o sous-règne des Archezoa (paraphylétique) │ │ ├─o embranchement des Metamonada │ │ │ ├─o sous-embranchement des Eopharyngia │ │ │ └─o sous-embranchement des Axostylaria │ │ └─o embranchement des Trichozoa │ │ ├─o sous-embranchement des Anaeromonada │ │ └─o sous-embranchement des Parabasala │ └─o sous-règne des Neozoa (paraphylétique) │ ├─o infra-règne des Sarcomastigota (paraphylétique) │ │ ├─o embranchement des Neomonada (peut-être paraphylétique) │ │ │ ├─o sous-embranchement des Apusozoa │ │ │ ├─o sous-embranchement des Isomita │ │ │ └─o sous-embranchement des Choanozoa (peut-être paraphylétique) │ │ ├─o embranchement des Cercozoa │ │ │ ├─o sous-embranchement des Phytomyxa │ │ │ ├─o sous-embranchement des Reticulofilosa │ │ │ └─o sous-embranchement des Monadofilosa │ │ ├─o embranchement des Foraminifera │ │ └─o embranchement des Amoebozoa │ │ ├─o sous-embranchement des Lobosa │ │ └─o sous-embranchement des Conosa │ │ ├─o infra-embranchement des Archamoebae │ │ └─o infra-embranchement des Mycetozoa │ │ ├─o super-classe des Eumyxa (peut-être paraphylétique) │ │ └─o super-classe des Dictyostelia │ ├─o infra-règne des Discicristata │ │ ├─o embranchement des Percolozoa │ │ │ ├─o sous-embranchement des Tetramitia │ │ │ └─o sous-embranchement des Pseudociliata │ │ └─o embranchement des Euglenozoa │ │ ├─o sous-embranchement des Plicostoma │ │ │ ├─o super-classe des Diplonemia │ │ │ └─o super-classe des Euglenoida │ │ └─o sous-embranchement des Saccostoma │ │ ├─o classe des Kinetoplastea │ │ └─o classe des Postgaardea │ ├─o infra-règne des Alveolata │ │ ├─o super-embranchement des Miozoa │ │ │ ├─o embranchement des Dinozoa │ │ │ │ ├─o sous-embranchement des Protalveolata (peut-être paraphylétique) │ │ │ │ └─o sous-embranchement des Dinoflagellata │ │ │ └─o embranchement des Sporozoa │ │ │ ├─o sous-embranchement des Gregarinae │ │ │ ├─o sous-embranchement des Coccidiomorpha │ │ │ │ ├─o super-classe des Coccidia │ │ │ │ ├─o super-classe des Ascetospora │ │ │ │ └─o super-classe des Hematozoa │ │ │ └─o sous-embranchement des Manubrispora │ │ │ └─o classe des Metchnikovellea │ │ └─o super-embranchement des Heterokaryota │ │ └─o embranchement des Ciliophora │ │ ├─o sous-embranchement des Tubulicorticata │ │ ├─o sous-embranchement des Epiplasmata │ │ └─o sous-embranchement des Filocorticata │ └─o infra-règne des Actinopoda (peut-être paraphylétique) │ ├─o embranchement des Heliozoa │ └─o embranchement des Radiozoa │ ├─o sous-embranchement des Spasmaria │ └─o sous-embranchement des Radiolaria ├─o règne des Animalia ► ├─o règne des Fungi ► ├─o règne des Plantae ► └─o règne des Chromista ├─o sous-règne des Cryptista │ └─o embranchement des Cryptophyta └─o sous-règne des Chromobiota ├─o infra-règne des Heterokonta ► └─o infra-règne des Haptophyta └─o embranchement des Haptophyta

Arbre phylogénétique simplifié d'après Nozaki et al. 2003

L'analyse portait essentiellement sur les organismes à plastes, les Discicristés, les Straménopiles et les Alvéolés se retrouvant à l'intérieur d'un vaste clade rendant les Archéplastides paraphylétiques. Les Rhodophytes seraient la lignée la plus proche de la base des Bicontes (sous réserve de la place indéterminée des organismes sans mitochondries). La place des Rhizaires n'est pas évoquée.

─o ├─o Amoebozoa └─o ├─o Opisthokonta │ ├─o Metazoa │ └─o Fungi └─o Plantae ├─o Rhodophyta └─o ├─o Glaucophyta └─o ├─o Viridiplantae └─o ├─o Discicristata │ ├─o Heterolobosea │ └─o │ ├─o Kinetoplastida │ └─o Euglenozoa └─o Chromalveolata ├─o Heterokontophyta └─o Alveolata ├─o Apicomplexa └─o Ciliophora

Arbre phylogénétique simplifié d'après Stechmann et al. 2003

Les travaux de Stechmann et Cavalier-Smith divisaient l'arbre des Eucaryotes en deux clades principaux, les unicontes et les bicontes. Dans l'arborescence, les règnes traditionnels des Plantes, des Animaux et des Champignons ainsi que le règne proposé par Cavalier-Smith pour les Chromistes sont présentés comme des branches terminales. Tous les rameaux restants forment ensemble le règne des Protozoaires au sens de Cavalier-Smith.

Classification proposée par Adl et al. 2005

À la suite des nombreux travaux, notamment de Thomas Cavalier-Smith et de Sandra L. Baldauf, réorganisant la classification des organismes à cellule eucaryote au fil des analyses phylogénétiques, ce comité international de protistologistes a tenté de stabiliser une nouvelle classification, remplaçant celle des anciens Protistes et tenant compte des phylogénies moléculaires récentes. Elle regroupe les Eucaryotes en six groupes réputés monophylétiques : les Amibozoaires, les Opisthocontes, les Rhizaires, les Archéplastides, les Chromalvéolés et les Excavés.

Amoebozoa la plupart des amibes proprement dites et des moisissures visqueuses Opisthokonta animaux, champignons, choanoflagellés Rhizaria foraminifères, radiolaires et divers autres protozoaires amiboïdes Archaeplastida (ou Primoplantae) plantes terrestres, algues vertes, algues rouges et glaucophytes Chromalveolata straménopiles (ou hétérocontes), haptophytes, cryptophytes (ou cryptomonades) et alvéolés Excavata divers protozoaires flagellés

─o ├─o Amoebozoa ► ├─o Opisthokonta ► ├─o Rhizaria ► ├─o Archaeplastida ► ├─o Chromalveolata (peut-être paraphylétique) ► ├─o Excavata (peut-être paraphylétique) ► └─? divers groupes : incertae sedis ├─o Ancyromonas ├─o Apusomonadidae ├─o Centrohelida │ ├─o Acanthocystidae │ ├─o Heterophryidae │ └─o Raphidiophryidae ├─o Collodictyonidae ├─o Ebriacea ├─o Spironemidae ├─o Kathablepharidae └─o Stephanopogon

Arbre phylogénétique simplifié d'après Burki et al. 2007

La division primaire de l'arbre est une trichotomie mettant en évidence les Unicontes, les Excavés et un troisième clade regroupant tous les autres Eucaryotes. Les Rhizaria, séparés des Excavata, se retrouvent ici au sein d'un même groupe avec les Chromalveolata, comme groupe-frère des seuls Stramenopiles.

─o ├─o Unikonta │ ├─o Amoebozoa │ │ ├─o Lobosea │ │ └─o Conosea │ └─o Opisthokonta │ ├─o Fungi │ └─o Metazoa ├─o Excavata │ ├─o Malawimonadidae │ └─o │ ├─o Jacobida │ └─o Discicristata └─o ├─o Plantae │ ├─o Rhodophyta │ └─o │ ├─o Glaucophyta │ └─o Viridiplantae └─o ├─o │ ├─o Cryptophyta │ └─o Haptophyta └─o ├─o Alveolata │ ├─o Ciliophora │ └─o │ ├─o Dinoflagellata │ └─o Apicomplexa └─o ├─o Stramenopiles │ ├─o Opalinata │ └─o │ ├─o Oomycetes │ └─o Heterokontophyta └─o Rhizaria ├─o Cercozoa └─o Foraminifera

Arbre phylogénétique simplifié d'après Yoon et al. 2008

L'analyse de Yoon et al. 2008 ne confirme pas la réalité de la séparation phylogénétique entre unicontes et bicontes et même remet en cause le bien-fondé de la monophylie des Excavés, des Plantae (au sens d'Archéplastides), des Chromalvéolés et des Rhizaires (hormis le noyau constitué des Cercozoaires).

-o ├─o Opisthokonta └─o ├─o Ancyromonas └─o ├─o │ ├─o Fornicata │ └─o Parabasalidae et Oxymonadida └─o ├─o Amoebozoa └─o ├─o Rhodophyta └─o ├─o Glaucophyta └─o ├─o │ ├─o Cryptophyta │ └─o Viridiplantae └─o ├─o │ ├─o Malawimonadidae │ └─o │ ├─o Jakobidae │ └─o Discicristata │ ├─o Euglenozoa │ └─o Heterolobosea └─o ├─o Haptophyta └─o ├─o Cercozoa │ ├─o Thaumatomonadida │ └─o Cercomonadida └─o ├─o Stramenopiles └─o Alveolata ├─o Ciliata └─o ├─o Apicomplexa └─o Dinoflagellata

Arbre phylogénétique simplifié d'après Kim et al. 2008