Cette page a pour objet de présenter un arbre phylogénétique des Gnathostomata (Gnathostomes, ou Vertébrés à mâchoires), c'est-à-dire un cladogramme mettant en lumière les relations de parenté existant entre leurs différents groupes (ou taxa), telles que les dernières analyses reconnues les proposent. Ce n'est qu'une possibilité, et les principaux débats qui subsistent au sein de la communauté scientifique sont brièvement présentés ci-dessous, avant la bibliographie.
Arbre phylogénétique
▲ └─o Gnathostomata ├─o Antiarcha ou Antiarchi (éteint) └─o ├─o Arthrodira (éteint) └─o Acanthodii (éteint) (paraphylétique) └─o Chondrichthyes ► └─o Osteichthyes ├─o Actinopterygii ► └─o Sarcopterygii ├─o │ ├─o Onychodontiformes (éteint) │ └─o Coelacanthimorpha ou Actinistia └─o Rhipidistia ou Choanata ├─o Dipnomorpha │ ├─o Porolepiformes (éteint) │ └─o Dipnoiformes │ └─o Dipnoi ► └─o Tetrapodomorpha ├─o Rhizodontiformes (éteint) └─o Osteolepiformes (paraphylétique) └─o Stegocephalia (paraphylétique) └─o ├─o Temnospondyli (paraphylétique) ► │ └─o Lissamphibia ► └─o ├─o Embolomeri (éteint) └─o ├─o Seymouriamorpha (éteint) └─o ├─o Lepospondyli (éteint) ► └─o Cotylosauria ├─o Amniota ► └─o Diadectomorpha (éteint)
▲ └─o Gnathostomata ├─o Antiarcha ou Antiarchi (éteint) │ ├─o Silurolepidae (éteint) │ └─o │ ├─o │ │ ├─o Yunnanolepidae (éteint) │ │ └─o Chuchinolepidae (éteint) │ └─o │ ├─o Minicrania (éteint) │ └─o Antiarchiformes (éteint) │ ├─o Sinolepidae (éteint) │ └─o │ ├─o Asterolepidoidei (éteint) │ │ ├─o Asterolepidae (éteint) │ │ └─o │ │ ├─o Pterichthyodidae (éteint) │ │ └─o Asperaspis (éteint) │ └─o Bothriolepidoidei (éteint) │ ├─o Microbrachiidae (éteint) │ └─o │ ├─o Dianolepis (éteint) │ └─o Bothriolepidae (éteint) └─o ├─o Brindabellaspida (éteint) └─o ├─? Antactaspidae (éteint) ├─? Stensioellidae (éteint) ├─? Paraplesiobatidae (éteint) ├─? │ ├─o Rhenanida ou Asterosteidae (éteint) │ └─o Acanthothoraci (éteint) │ ├─o Weejasperaspididae (éteint) │ └─o Palaeacanthaspidae (éteint) ├─o │ ├─o Macropetalichthyidae (éteint) │ └─o Ptyctodontidae (éteint) └─o ├─o │ ├─o Phyllolepididae (éteint) │ └─o Arthrodira (éteint) │ ├─o Actinolepina (éteint) │ │ ├─o Wuttagoonaspidae (éteint) │ │ └─o Actinolepidae (éteint) │ └─o │ ├─o Phlyctaenioidei (éteint) │ │ ├─o Holonematidae (éteint) │ │ └─o Phlyctaeniina (éteint) │ │ ├─? Williamsaspidae (éteint) │ │ ├─o Groenlandaspididae (éteint) │ │ └─o Phlyctaeniidae (éteint) │ └─o Brachythoraci (éteint) │ ├─o Heterosteidae (éteint) │ └─o Coccosteina (éteint) │ ├─o Buchanosteoidea (éteint) │ │ ├─o Goodradigbeonidae (éteint) │ │ └─o Buchanosteidae (éteint) │ └─o │ ├─o Gemuendenaspidae (éteint) │ └─o │ ├─o Homosteiidae (éteint) │ └─o │ ├─o Brachydeiroidea (éteint) │ │ ├─o Leptosteidae (éteint) │ │ └─o Brachydeiridae (éteint) │ └─? Eubrachythoraci (éteint) │ ├─o Coccosteoidea (éteint) │ │ ├─? Pholidosteidae (éteint) │ │ ├─o Coccosteidae (éteint) │ │ └─o │ │ ├─o │ │ │ ├─? Plourdostenidae (éteint) │ │ │ └─o Torosteidae (éteint) │ │ └─o │ │ ├─? Incisoscutidae (éteint) │ │ └─o Camuropiscidae (éteint) │ └─o Dinichthyoidea (éteint) │ ├─o Leiosteidae (éteint) │ ├─o Dinichthyidae (éteint) │ ├─o Trematosteidae (éteint) │ └─o Titanichthyoidea ou Aspinothoracida (éteint) │ ├─o Rachiosteidae (éteint) │ ├─o Pachyosteidae (éteint) │ ├─o Titanichthyidae (éteint) │ ├─o Bungartiidae (éteint) │ ├─o Selenosteidae (éteint) │ └─o Mylostomatidae (éteint) └─o Eugnathostomata ├─? Lupopsyrus (éteint) └─o ├─o Culmacanthidae (éteint) ├─o │ ├─o Tetanopsyridae (éteint) │ └─o Diplacanthidae (éteint) ├─o │ ├─o Climatiida (éteint) │ │ ├─o Gyracanthidae (éteint) │ │ └─o Climatiidae (éteint) │ ├─o Ptomacanthus (éteint) │ └─o │ ├─o Kathemacanthus (éteint) │ └─o │ ├─o Brochoadmones (éteint) │ └─o Chondrichthyes ► └─o Teleostomi ├─o │ ├─o Ischnacanthiformes (éteint) │ │ ├─o Poracanthodidae (éteint) │ │ └─o Ischnacanthidae (éteint) │ └─o │ ├─o Euthacanthidae (éteint) │ └─o │ ├─o Cassidiceps (éteint) │ └─o Acanthodiformes (éteint) │ ├─o Mesacanthidae (éteint) │ └─o │ ├─o Cheiracanthidae (éteint) │ └─o Acanthodidae (éteint) └─o ├─o Dialipina (éteint) └─o ├─o Ligulalepis (éteint) └─o Osteichthyes ├─o Actinopterygii ► └─o Sarcopterygii ├─o Meemannia (éteint) └─o ├─o Psarolepis (éteint) └─o ├─o │ ├─o Onychodontiformes ou Onychodontia (éteint) │ └─o Coelacanthimorpha ou Actinistia │ ├─o Miguashaiidae (éteint) │ └─o │ ├─o Diplocercidae (éteint) │ └─o │ ├─? Euporosteidae (éteint) │ ├─o Hadronectoridae (éteint) │ └─o │ ├─o Rhabdodermatidae (éteint) │ └─o │ ├─o │ │ ├─o Spermatodus (éteint) │ │ └─o Sassenia (éteint) │ └─o │ ├─o Laugiidae (éteint) │ └─o │ ├─o Whiteiidae (éteint) │ └─o Coelacanthiformes │ ├─o Coelacanthidae (éteint) │ └─o Latimerioidei │ ├─o Mawsoniidae (éteint) │ └─o Latimeriidae └─o Rhipidistia ou Choanata ├─o Styloichthys (éteint) └─o ├─o Dipnomorpha │ ├─o Porolepiformes (éteint) │ │ ├─o Porolepidae (éteint) │ │ └─o Holoptychidae (éteint) │ └─o Dipnoiformes │ ├─o Powichthyidae (éteint) │ └─o │ ├─o Youngolepidae (éteint) │ └─o Dipnoi ► └─o Tetrapodomorpha ├─o Kenichthys └─o ├─o Rhizodontida ou Rhizodontiformes (éteint) │ ├─o Gooloogongia (éteint) │ └─o │ ├─o Notorhizodon (éteint) │ ├─? Sauripteridae (éteint) │ └─o Rhizodontidae (éteint) └─o Osteolepidida ou Osteolepiformes (paraphylétique) ├─o Osteolepididae (éteint) ├─o Thysanolepidae (éteint) └─o ├─o Megalichthyidae (éteint) └─o ├─o Medoevia (éteint) └─o ├─o Canowindridae (éteint) └─o ├─o Gyroptychius (éteint) └─o ├─o Tristichopteridae (éteint) └─o Elpistostegalia ou Panderichthyida (éteint) (paraphylétique) ├─o Parapanderichthys (éteint) ├─o Panderichthyidae (éteint) └─o ├─o Elpistostegidae (éteint) └─o ├─o Livoniana (éteint) └─o Stegocephalia (paraphylétique) ├─o Elginerpetonidae (éteint) └─o ├─o │ ├─o Ventastega (éteint) │ └─o Metaxygnathus (éteint) └─o Tetrapoda s.l. ├─o Acanthostegidae (éteint) └─o ├─o Ichthyostegidae (éteint) └─o ├─? Sinostega (éteint) └─o ├─? Densignathus (éteint) └─o ├─o Hynerpeton (éteint) └─o ├─o Tulerpeton (éteint) └─o ├─o Colosteidae (éteint) └─o ├─o Crassigyrinidae (éteint) └─o ├─o Whatcheeriidae (éteint) └─o ├─? Baphetoidea (éteint) │ ├─o Spathicephalidae (éteint) │ └─o Loxommatidae ou Baphetidae (éteint) └─o ├─o │ ├─o Eucritta (éteint) │ └─o Temnospondyli (paraphylétique) ► │ └─o Lissamphibia ► └─o ├─o Caerorhachis (éteint) └─o ├─o │ ├─o Eoherpetontidae (éteint) │ └─o Embolomeri (éteint) │ ├─o Anthracosauridae (éteint) │ └─o │ ├─o Proterogyrinidae (éteint) │ └─o │ ├─o Eogyrinidae (éteint) │ └─o Archeriidae (éteint) ├─? Tokosauridae (éteint) ├─? Chroniosuchidae (éteint) └─o ├─o Gephyrostegidae (éteint) └─o ├─o Solenodonsauridae (éteint) └─o ├─o Seymouriamorpha (éteint) │ ├─o Urumqia (éteint) │ ├─o Utegenia (éteint) │ ├─o Kotlassiidae ou Bystrowianidae (éteint) │ └─o │ ├─o Discosauriscidae (éteint) │ └─o │ ├─o Ariekanerpeton (éteint) │ └─o Seymouriidae (éteint) └─o ├─o │ ├─o Westlothiana (éteint) │ └─o Lepospondyli (éteint) ► └─o Cotylosauria ├─o Amniota ► └─o Diadectomorpha (éteint) ├─? Tseajaiidae (éteint) └─o ├─o Limnoscelidae (éteint) └─o Diadectidae (éteint)
Débat scientifique relatif à la phylogénie des Gnathostomata
La phylogénie des groupes actuels de Vertébrés à mâchoires fait l'objet d'un quasi consensus : caractère paraphylétique des Poissons et des Reptiles, monophylie et parenté des groupes actuels : Chondrichthyens, Actinoptérygiens, Sarcoptérygiens et, au sein de ces derniers, Tétrapodes, Lissamphibiens, Amniotes, Tortues, Lépidosauriens, Archosauriens, Oiseaux au sein de ces derniers, Mammifères. Les Crossoptérygiens ont éclaté, révélant la plus proche parenté des Tétrapodes avec les Dipneustes plutôt qu'avec les Cœlacanthes.
C'est la place des groupes fossiles qui pose encore très largement question. Ainsi en est-il des Placodermes, plus guère considérés comme groupe-frère des Chondrichthyens, mais après des hésitations (groupe-frère de tous les autres Gnathostomes, ou bien des Ostéichthyens) il semble qu'ils soient paraphylétiques, à la base de l'arbre des Gnathostomes ; des Acanthodiens, qui s'avèrent être polyphylétiques et à l'origine aussi bien des Chondrichthyens que des Ostéichthyens ; de l'origine des Lissamphibiens : à partir des Temnospondyles ou bien des Lépospondyles, voire des deux si jamais les Amphibiens modernes étaient polyphylétiques ; et du coup, la place respective des différents groupes d'Amphibiens fossiles (parmi lesquels les Anthracosauriens sont paraphylétiques) dépend de cette question...
Sur ces deux derniers points, on a suivi l'opinion encore récemment défendue par Marcello Ruta, contre celle représentée par Michel Laurin, ci-dessous résumée.
└─o Stegocephalia (paraphylétique) ├─o Elginerpeton (éteint) └─o ├─o │ ├─o Metaxygnathus (éteint) │ └─o Ventastega (éteint) └─o ├─o Acanthostega (éteint) ├─o Ichthyostega (éteint) └─o ├─o Hynerpeton (éteint) └─o ├─o Tulerpeton (éteint) └─o ├─o Crassigyrinus (éteint) └─o ├─o Baphetidae (éteint) └─o ├─o Colosteidae (éteint) └─o ├─o Temnospondyli (éteint) └─o ├─o Whatcheeria (éteint) └─o ├─o Gephyrostegidae (éteint) ├─o Embolomeri (éteint) └─o ├─o Seymouriamorpha (éteint) └─o ├─o Westlothiana (éteint) └─o Tetrapoda ├─o Amphibia (= Lepospondyli (paraphylétique)) │ ├─o │ │ ├─o Adelogyrinidae (éteint) │ │ └─o Aistopoda (éteint) │ └─o │ ├─o Nectridea (éteint) │ └─o │ ├─o Microsauria (éteint) (paraphylétique) │ └─o │ ├─o Lysorophia (éteint) │ └─o Lissamphibia └─o Reptiliomorpha ├─o Solenodonsaurus (éteint) └─o ├─o Diadectomorpha (éteint) └─o Amniota
└─o Sarcoptérygiens ├─o Cœlacanthes ├─o Dipneustes └─o Tétrapodomorphes ├─o Eusthenopteron (éteint) └─o ├─o Panderichthys (éteint) └─o ├─o Elpistostege (éteint) └─o ├─o Tiktaalik (éteint) └─o Tétrapodes ├─o Acanthostega (éteint) └─o ├─o Ichthyostega (éteint) └─o ├─o Crassigyrinus (éteint) ├─o Spathicephalus (éteint) └─o ├─o │ ├─o Balanerpeton (éteint) │ └─o Temnospondyles │ ├─o │ │ ├─o Saharastega (éteint) │ │ └─o │ │ ├─o Eryops (éteint) │ │ └─o │ │ ├─o Nigerpeton (éteint) │ │ └─o Edingerella (éteint) │ └─o │ ├─o │ │ ├─o Doleserpeton (éteint) │ │ └─o Amphibamus (éteint) │ └─? Lissamphibiens └─o ├─o Lépospondyles │ ├─o Ophiderpeton (éteint) │ └─o │ ├─o Diplocaulus (éteint) │ └─o │ ├─o Microbrachis (éteint) │ └─o │ ├─o Brachydectes (éteint) │ └─? Lissamphibiens ├─o Anthracosaures (éteint) ├─? Seymouriamorphes (éteint) └─o ├─? Seymouriamorphes (éteint) ├─o Diadectomorphes (éteint) └─o Amniotes
Sources Guo-Rui Zhang, Shi-Tao Wang, Jun-Qing Wang, Nian-Zhong Wang et Min Zhu : « A basal antiarch (placoderm fish) from the Silurian of Qujing, Yunnan, China », Palaeoworld, vol. 19, 2010, pp. 129-135 Jing Lu et Min Zhu : « An onychodont fish (Osteichthyes, Sarcopterygii) from the Early Devonian of China, and the evolution of the Onychodontiformes », Proc. R. Soc. B, 2009 Martin D. Brazeau : « The braincase and jaws of a Devonian ‘acanthodian’ and modern gnathostome origins », Nature, vol. 457, 2009, pp. 305-308 Sébastien Steyer : La Terre avant les dinosaures, Belin (Pour la science), 2009, 205 pp., Jason S. Anderson : « Focal Review: The Origin(s) of Modern Amphibians », in Evol. Biol., vol. 35, pp. 231-247, 2008 Gloria Arratia, Mark V.H. Wilson et Richard Cloutier (éd.) : Recent Advances in the Origin and Early Radiation of Vertebrates. Honoring Hans-Peter Schultze, Pfeil, 2004, Kanae Kikugawa, Kazutaka Katoh, Shigehiro Kuraku, Hiroshi Sakurai, Osamu Ishida, Naoyuki Iwabe et Takashi Miyata : « Basal jawed vertebrate phylogeny inferred from multiple nuclear DNA-coded genes », BMC Biology 2:3, 2004