Le occupe le lobe occipital du cerveau et est chargé de traiter les informations visuelles.
Le cortex visuel couvre le lobe occipital, sur les faces latérales et internes, et empiète sur le lobe pariétal et le lobe temporal.
L'étude du cortex visuel. en neurosciences a permis de le découper en une multitude de sous-régions fonctionnelles (V1, V2, V3, V4, MT) qui traitent chacune ou collectivement des multiples propriétés des informations provenant des voies visuelles (formes, couleurs, mouvements). Comme pour les autres sens, la décussation des voies nerveuses fait que la moitié droite du champ visuel est analysée par l'hémisphère gauche et inversement, ce qui explique la latéralisation des troubles visuels résultant d'une lésion cérébrale. Parmi ces troubles, les agnosies visuelles correspondent à l'incapacité de percevoir certaines propriétés d'un stimulus visuel tout en gardant une vision parfaite pour le reste. Cette condition pathologique résulte d'une lésion focale de l'aire responsable du traitement de l'information en question : par exemple, une destruction de l'aire V4 qui traite les couleurs rend le patient « aveugle » aux couleurs, c'est-à-dire achromate mais le reste de sa vision est parfaitement normale.
Cartographie corticale du champ visuel
Environ la moitié du néocortex des primates non humains est couverte par des aires visuelles.. Chez l'Homme, on estime qu'elles représentent 20 à 25 % du cortex., et qu'y opèrent environ 5 milliards de neurones.
Plus d'une vingtaine d'aires visuelles ont été distinguées sur le cortex des primates (l'homme y compris) sur la base de leur architecture, de leur connexions, de leur topographie visuelle et de leurs propriétés fonctionnelles.
L'ancienne subdivision de Brodmann basée sur la forme des neurones (ou cytoarchitectonie), distinguait les aires 17, 18 et 19. L'aire 17 correspond approximativement au cortex visuel primaire V1 ou cortex strié. Sa délimitation ne pose pas de problème, en raison de frontières myéloarchitectoniques proéminentes et peu distordues. Elle constitue le point d'entrée dans le cortex visuel des informations visuelles provenant du corps genouillé latéral (du thalamus) et plus en amont de la rétine de l’œil. Elle est située sur la face interne des deux hémisphères, sur les berges de la scissure calcarine (fig. 0, 1 et 5).
Les aires de Brodmann 18 et 19 sont elles, plus difficiles à séparer.. Pour Brodmann, l'aire 18 (ou cortex parastrié) entoure l'aire visuelle primaire V1 et est entourée par l'aire 19 (ou cortex extrastrié). La séparation classiquement établie sur la base de la densité des cellules pyramidales de la sous-couche b s'avère peu opérante. Par contre, cette région corticale présente la propriété remarquable de donner une représentation cartographique du champ visuel : les objets du champ visuel, associés à des figures d'activation de la rétine, se retrouvent projetés en figures plus ou moins continûment déformées dans différentes zones du cortex. Cette organisation dite rétinotopique permet de délimiter les aires visuelles rétinotopiques « classiques » V1, V2, V3, V3A, V3B, V4v couvrant en gros les aires de Brodmann visuelles.
Délimitation des aires visuelles rétinotopiques Définition des cartes rétinotopiques Une relation rétinotopiqueQuand on désire distinguer précisément le champ visuel (plan) du champ rétinien (convexe), on parle pour le premier de relation visuotopique, mais en général, les cartes rétinotopiques sont faites à partir du champ visuel. est une application bijective continue, qui à deux points voisins de la rétine, fait correspondre deux points voisins de la surface corticale.. On peut considérer qu'il s'agit d'un homéomorphisme entre une partie du champ rétinien et une aire corticale. Mathématiquement, dire que deux objets sont homéomorphes revient à dire que l'on peut passer de l'un à l'autre par une déformation continue. Une carte rétinotopique corticale est donc une projection homéomorphe d'une partie du champ visuel (ou rétinien) sur le cortex.
La détermination de ces cartes rétinotopiques a été faite directement sur le cerveau d'animaux en leur implantant des électrodes sur le cortex et en mesurant des centaines de champs récepteurs. Une méthode tout aussi invasive mais plus simple consiste à utiliser un marqueur comme le 14C-2-désoxyglucose radioactif qui n'étant pas métabolisé, s'accumule dans les neurones actifs. Un autoradiogrammeUn enregistrement laissé sur un support photographique par un objet contenant un produit radioactif. d'une portion de la surface corticale aplatie peut ensuite révéler les régions les plus actives durant la stimulation.. Cette méthode permet de voir s'inscrire directement la carte rétinotopique sur la surface corticale en un temps assez court. Tootell et al (1988) ont pu ainsi obtenir des cartes très parlantes en stimulant la rétine de macaques avec des cercles parallèles et des rayons (méridiens) faits de carreaux noirs et blancs clignotants (fig. 2). Les points radiomarqués des cercles et des méridiens du stimulus visuel s'inscrivent ainsi sur le cortex sous forme de lignes de points plus ou moins orthogonales.
Les points du champ visuel sont facilement repérés par des coordonnées polaires (r, α) avec r l'excentricitéou angle visuel θ exprimé en degré (voir champ visuel), la distance à la fovéa r est proportionnelle. et α l'angle polaire (avec une droite). L'application rétinotopique peut être décrite dans une première approximation.. comme une transformation conforme (conservant les angles) de type logarithme complexe, dans laquelle la composante r est déformée suivant la fonction logarithme pour refléter le grossissement de la région centrale de la fovéa sur le cortexAu point z du champ visuel z=ρ ei α on fait correspondre par le logarithme complexe le point log(z)=log(ρ) + i α du cortex. Pour éviter la singularité du logarithme complexe au point z=0, on prend l'application monopôle w=k log(z+a) qui déplace la singularité en z=-a. Une meilleure approximation, tenant compte de la forme de la frontière antérieure de l'aire V1, est obtenue avec l'application dipôle w=log(z+a)-log(z+b), avec par exemple a=1,5 et b=170, voir Balasubramanian et als, 2002. D'autres améliorations ont été apportées à ces modèles qui ne nous intéressent pas ici. (fig. 3).
À ce concept théorique d'application rétinotopique, très éclairante pour bien comprendre le mécanisme sous-jacent, il faut ajouter un concept empirique, indispensable pour dresser les cartes rétinitopiques du cortex. Wandell et ses collègues ont développé un concept opératoire des cartes rétinotopiques qu'ils appellent plus simplement cartes de champ visuel, cartes acquises par la méthode de l'onde mobile (présentée plus bas) qui doivent être distinguées des aires visuelles définies sur des critères différents (architecturaux, de connectivité, fonctionnel).
Une carte de champ visuel contient au plus une représentation de chaque point du champ visuel. Il en découle que deux parties du cortex répondant préférentiellement à la même position du stimulus dans le champ visuel, doivent se trouver sur des cartes différentes. Wandell demande aussi dans sa définition qu'une carte de champ visuel représente la totalité ou une partie substantielle du champ visuel. Enfin, l'application rétinotopique peut comporter quelques discontinuités : ainsi, bien que l'on puisse passer continûment de l'hémichamp visuel gauche à l'hémichamp droit, il n'en est pas de même dans le cortex où la projection saute d'un hémisphère à l'autre. De même les aires V2 et V3 sont divisées par le méridien horizontal dans chaque hémisphère, ce qui a pour conséquence que les cartes rétinotopiques sont divisées en 4 quadrants disjoints.
En raison du croisement des fibres provenant de l'hémirétine nasale au niveau du chiasma optique, les hémichamps visuels se projettent contralatéralement. Dans les aires visuelles de bas niveau, la fovéa se projette près du pôle occipital et les excentricités périphériques se projettent plus antérieurement. Le quadrant supérieur (resp. inférieur) est représenté sur la berge inférieure (res. supérieure) de la scissure calcarine et le méridien horizontal se retrouve le long du fond de la scissure calcarine. Le méridien vertical est projeté sur la frontière de V1 et V2 (fig. 5).
Méthode d'acquisition des cartes rétinotopiques Il a longtemps été impossible d'obtenir des cartes rétinotopiques précises chez l'homme par des méthodes non invasives, en raison de la mauvaise résolution spatiale de la neuro-imagerie et des repliements importants de la surface corticale cachant les 2/3 du cortex. Un progrès significatif a été obtenu dans les années 1990, lorsque Engel .. et Sereno et al.. ont utilisé un stimulus périodique (plutôt qu'un stimulus fixe) parcourant le champ visuel et ont représenté la carte acquise par IRMf, sur une image du cortex mise à plat. Le stimulus formé par un anneau en expansion produit une vague d'activation parcourant le cortex visuel d'arrière en avant dont on mesure la phase. En analysant ces phases par la transformée de Fourier et les reportant sur la surface corticale dépliée en deux dimensions, on peut obtenir ensuite automatiquement des cartes avec des frontières clairement objectivées..
Dans la méthode de l'onde mobile (ou d'encodage de phase), on procède donc à deux types d'acquisitions : par une IRM à haute résolution, on obtient une image anatomique 3D qui sera ensuite segmentéeSegmentation de l'image en 3 classes : matière blanche, matière grise, liquide céphalo-rachidien. puis dépliée ; par une série IRMf, on extrait des cartes de phases en 3D d'isoexcenticité acquises par des stimuli d'anneaux en contraction et en expansion et des cartes de phases d'isopolarité (de même angle de direction) acquises par des stimuli formés de secteurs tournant dans le sens positif ou négatif. La combinaison des informations de ces deux cartes de phases sur la surface corticale dépliée permet de délimiter les aires visuelles (fig. 4).
Deux types de régions corticales sont distinguées suivant que leur carte rétinotopique forme une image en miroir du champ visuel (comme l'aire V1) ou au contraire une image non en miroir (comme l'aire V2). La représentation est à nouveau inversée en V3. On a ainsi une alternance des cartes en miroir / non en miroir d'une aire à son aire adjacente (fig. 5). On dit que le signe local du champ visuel est négatif pour V1 et V3 et positif pour les aires V2, V4 et V3A.
Les aires visuelles rétinotopiques
Les cartes de champ visuel corticales en préservant la structure spatiale de la scène facilitent les calculs impliquant des comparaisons entre neurones spécialisés dans le traitement de la couleur, du mouvement ou de l'orientation.
Grâce à la méthode de l'onde mobile, une quinzaine d'aires visuelles rétinotopiques, ont été caractérisées chez l'homme. Toutes les études s'accordent sur la localisation et les propriétés des aires visuelles V1, V2, V3 et V3A. Au-delà, pour les aires visuelles de plus haut niveau, certains désaccords entre les équipes ne sont pas encore complètement résolus..
Les cartes médiales-postérieures : V1, V2, V3 L'aire V1 est située sur les berges de la scissure calcarine et s'étend parfois au-delà du pôle postérieur sur la face ventrale latérale.. C'est une carte rétinotopique de l'hémichamp contralatéral, impliquée dans la détection des contrastes.