Les chromatophores sont des cellules présentes dans le tégument de nombreux groupes d'animaux, contenant des pigments ou réfléchissant la lumière. Ils sont en grande majorité responsables de la couleur de la peau et des yeux des animaux à sang froid et sont créés chez les vertébrés par la crête neurale durant le développement embryonnaire. Ils sont situés à la surface du tégument de certains Amphibiens, Poissons, Reptiles, Crustacés et Céphalopodes. Les brusques modifications de couleur des téguments, visibles chez certaines espèces, sont dues aux variations de taille des chromatophores, à la migration des pigments ou à la réorientation de lamelles réfléchissantes, sous contrôle hormonal, nerveux ou mixte. Ces modifications de couleur sont souvent employées comme moyen de camouflage par homochromie, mais peuvent aussi être déclenchées par des variations d'humeur, de température, de nature de l'environnement local, ou par le stress.
Les chromatophores matures peuvent être catégorisés selon leur couleur ou plutôt la nuance qu'ils possèdent quand ils sont éclairés par de la lumière blanche : xanthophores (jaunes à pigments ptériniques), érythrophores (rouges à caroténoïdes), iridophores ou guanophores (réfléchissants / iridescents), leucophores (blancs), mélanophores (noirs ou bruns, à eumélanine) et cyanophores (bleu). Ils peuvent être aussi regroupés selon le processus de formation de la couleur : biochromes et schémochromes.
À la différence des animaux à sang froid, les Mammifères et les Oiseaux ont leurs propres sortes de cellules, les mélanocytes, qui sont l'équivalent des mélanophores. Ces derniers sont étudiés par les scientifiques pour comprendre les anomalies de pigmentation humaines, et utilisés pour la découverte de médicaments.
Le terme peut aussi se référer aux vésicules colorées associées à la membrane de certaines formes de bactéries phototrophes.
Classification
Des cellules pigmentaires d'Invertébrés sont décrites pour la première fois comme chromoforo dans un journal scientifique italien en 1819Sangiovanni G. Descrizione di un particolare sistema di organi cromoforo espansivo-dermoideo e dei fenomeni che esso produce, scoperto nei molluschi cefaloso. G. Enciclopedico Napoli. 1819; 9:1–13.. Le terme chromatophore est adopté plus tard comme le nom des cellules pigmentaires dérivées de la crête neurale des Vertébrés à sang froid et des Céphalopodes. Le mot en lui-même provient du grec khrōma (χρωμα), couleur, et phoros (φορος), porter. En revanche, le mot chromatocyte (du grec cyte ou κυτε, cellule) a été choisi pour les cellules responsables de la couleur des Oiseaux et des Mammifères. Un seul type de cellule, le mélanocyte, a été identifié chez ces animaux.
Ce n'est qu'à partir des années 1960 que la structure et la coloration des chromatophores furent suffisamment connues pour permettre l'établissement d'une sous-classification fondée sur leur apparence. Cette classification existe encore aujourd'hui même si des études plus récentes ont révélé que certains aspects biochimiques des pigments peuvent être plus utiles pour comprendre le fonctionnement de ces cellulesBagnara JT. Cytology and cytophysiology of non-melanophore pigment cells. Int Rev Cytol. 1966; 20:173–205. .
Biochromes et schémochromes
La production de couleur peut être divisée en deux catégories, selon les chromatophores qui la réalisent : coloration par les biochromes et coloration par les schémochromes. Les biochromes possèdent des pigments vrais comme les caroténoïdes et les ptéridines. Ces pigments absorbent une partie du spectre visible de la lumière de façon sélective, permettant aux autres longueurs d'onde d'atteindre l'œil de l'observateur. Les schémochromes, aussi connus sous l'appellation couleur structurelle, produisent une coloration en réfléchissant plusieurs longueurs d'onde (couleurs) de la lumière « blanche » et en transmettant les autres, en provoquant des interférences des ondes lumineuses au sein de leur structure ou décomposant la lumière reçue.
Remarque : Si tous les chromatophores contiennent des pigments ou des structures réfléchissantes (à moins de subir une mutation génétique engendrant une anomalie comme l'albinisme), toutes les cellules possédant des pigments ne sont pas des chromatophores. L'hème, par exemple, est un biochrome responsable de l'apparence rouge du sang. Il est principalement présent dans les globules rouges (érythrocytes), qui sont produits dans la moelle osseuse tout au long de la vie, et non pas formés durant le développement embryonnaire. Par conséquent, les érythrocytes ne sont pas classés comme chromatophores.
Les lipophores (xantophores et érythrophores)
Les chromatophores qui contiennent d'importantes quantités de pigments jaunes de ptéridine (xanthoptéridine) sont appelés xanthophores et ceux avec un excès de caroténoïdes rouge/orange sont désignés par le terme érythrophores. On a découvert que les vésicules contenant de la ptéridine et des caroténoïdes étaient souvent présentes dans la même cellule, et que la couleur globale dépendait du rapport entre les quantités de pigments jaunes et rougesMatsumoto J. Studies on fine structure and cytochemical properties of erythrophores in swordtail, Xiphophorus helleri. J Cell Biol. 1965; 27:493–504. . De fait, la distinction entre ces deux types de chromatophores est principalement arbitraire. La capacité à produire de la ptéridine à partir de guanosine triphosphate est une caractéristique retrouvée chez la plupart des chromatophores, mais les xanthophores semblent avoir des voies biochimiques supplémentaires qui mènent à une accumulation excessive de xanthoptéridine. Les caroténoïdes, eux, sont généralement de source alimentaire et sont transportés dans les érythrophores. Cela a été démontré pour la première fois en élevant des grenouilles vertes communes soumises à un régime alimentaire comprenant des criquets à teneur restreinte en carotène. L'absence de carotène dans l'alimentation de la grenouille impliquait que le « filtre » à couleur rouge/orange des caroténoïdes n'était plus présent dans les érythrophores. Le résultat a été que la grenouille est apparue bleue au lieu de verteBagnara JT. Comparative Anatomy and Physiology of Pigment Cells in Nonmammalian Tissues in The Pigmentary System: Physiology and Pathophysiology, Oxford University Press, 1998. .
Iridophores et leucophores
Les iridophores, ou guanophores, sont des cellules pigmentaires qui réfléchissent la lumière au moyen de lames cristalloïdes de schémochromes produites à partir de guanine cristallisée (ou d'un composé voisin)Taylor JD. The effects of intermedin on the ultrastructure of amphibian iridophores. Gen Comp Endocrinol. 1969; 12:405-16. , résidu du catabolisme des acides aminés. À la lumière, elles génèrent des couleurs iridescentes à cause de la diffraction de la lumière sur l'empilement de plaques. L'effet produit s'observe sur la coquille de mollusques, les plumes de certains oiseaux et les ailes de certains papillons. L'orientation du schémochrome détermine la nature de la couleur observéeMorrison RL. A transmission electron microscopic (TEM) method for determining structural colors reflected by lizard iridophores. Pigment Cell Res. 1995; 8:28–36. . En utilisant les biochromes comme filtres colorés, les iridophores créent un effet d'optique connu sous le nom d'effet Tyndall ou diffusion Rayleigh, produisant des couleurs brillantes bleues et vertesFujii R. The regulation of motile activity in fish chromatophores. Pigment Cell Res. 2000; 13:300-19. . Quant aux leucophores, ils sont présents chez plusieurs espèces de poissons. Comme les iridophores, ils utilisent de la purine cristallisée pour réfléchir la lumière, produisant la couleur blanche éclatante visible chez certains poissons. Comme pour les xanthophores et les érythrophores, la différence entre iridophores et leucophores chez les poissons n'est pas toujours évidente, mais les iridophores sont généralement considérés comme générant des couleurs iridescentes ou métalliques alors que les leucophores produisent une couleur réfléchissante dans les tons blancs. Il faut cependant préciser que les iridophores et les leucophores ne sont pas des chromatophores différents, mais des mécanismes bien particuliers.
Mélanophores
Les mélanophores contiennent un type de mélanine, l'eumélanine, qui apparait noire ou marron foncé grâce à ses qualités d'absorption de la lumière. C'est une molécule complexe contenant des groupements dihydroxyindoles et dihydroxyindole-2-acide carboxylique, avec quelques cycles de type pyrroleIto S & Wakamatsu K. Quantitative analysis of eumelanin and pheomelanin in humans, mice, and other animals: a comparative review. Pigment Cell Res. 2003; 16:523-31. . Elle est contenue dans des vésicules, les mélanosomes, et distribués dans toute la cellule. L'eumélanine est produite à partir de tyrosine par une série de réactions chimiques catalysées par des enzymes. L'enzyme clé qui intervient dans la synthèse de la mélanine est la tyrosinase. Lorsque cette protéine est déficiente, aucune mélanine ne peut être générée, ce qui provoque certains types d'albinisme.
Chez plusieurs espèces d'Amphibiens, il y a d'autres pigments contenus aux côtés de l'eumélanine. Par exemple, un nouveau pigment rouge foncé a été identifié dans les mélanophores de grenouilles de la famille des PhyllomedusinaesBagnara JT et al. Color changes, unusual melanosomes, and a new pigment from leaf frogs. Science. 1973; 182:1034–5. . Il a été ensuite identifié comme étant de la ptérorhodine, un dimère de ptéridine qui s'accumule autour de l'eumélanine. S'il est possible que des espèces moins étudiées aient des pigments complexes dans leurs mélanophores, il est néanmoins vrai que la majorité des mélanophores étudiés jusqu'ici contiennent uniquement de l'eumélanine.
Les humains ont seulement une sorte de cellule pigmentaire, l'équivalent chez les mammifères des mélanophores, qui produit la couleur de la peau, des cheveux et des yeux : le mélanocyte. Pour cette raison, et à cause de leur grand nombre et de leur contraste de couleurs qui font que ces cellules sont souvent aisément repérables, les mélanophores sont de loin les chromatophores les plus étudiés. Cependant, il existe des différences entre la biologie du mélanophore et celle du mélanocyte. En plus de l'eumélanine, les mélanocytes peuvent produire un pigment jaune/rouge appelé la phaéomelanine.
Cyanophores
En 1995, il a été démontré que les couleurs bleu vibrant de plusieurs sortes de poissons mandarins ne sont pas fabriquées par les schemochromes mais par un biochrome cyan de nature chimique inconnueFujii R. The regulation of motile activity in fish chromatophores. Pigment Cell Res. 2000; 13:300-19. . Ce pigment, trouvé dans les vésicules cellulaires d'au moins deux espèces de poissons de la famille des Callionymidae, est très peu fréquent dans le règne animal, car toutes les autres colorations bleues étudiées jusqu'à présent sont produites par des schemochromes. Par conséquent un nouveau type de chromatophore, le cyanophore, a été proposé. Bien que peu fréquents dans la taxinomie, des cyanophores (ainsi que d'autres chromatophores inhabituels) peuvent être trouvés chez d'autres espèces de poissons et d'amphibiens. Par exemple, des chromatophores brillants aux pigments indéfinis ont été observés dans les familles des Dendrobatidae et des CentrolenidaeSchwalm PA et al. Infrared reflectance in leaf-sitting neotropical frogs. Science. 1977; 196:1225–7. .
Translocation du pigment