Lécologie comportementale, également appelée écoéthologie, est l'étude scientifique du comportement animal principalement en milieu naturel, notamment dans une perspective évolutionniste. Les écoéthologistes disposent de plusieurs approches méthodologiques alliant théorisation, échantillonnage et observation, et leurs études concernent plus particulièrement la manière dont les animaux assurent leurs fonctions vitales. La recherche de nourriture, l'accouplement reproductif, l'établissement de territoires et les avantages de la vie en groupe pour assurer le succès reproducteur individuel constituent certains des principaux thèmes de recherche de cette discipline.
Origine et principes de l'écologie comportementale Naissance d'une discipline scientifique Deux grands courants scientifiques se partageaient le terrain de la comparaison des comportements entre l’homme et l’animal. L’un, émanant de la psychologie expérimentale humaine, des sciences cognitives et du béhaviorisme, a donné naissance à la psychologie comparée ; l’autre, provenant de l’éthologie, scindée en deux approches, d’un côté l’éthologie cognitive, et de l’autre l’écologie comportementale.
Depuis le milieu des années 1970, cette nouvelle démarche, née à la jonction de l’éthologie et de l’écologie, mais aussi de la biologie des populations et des sciences de l’évolution, se pose des questions comme : pourquoi un animal de telle espèce se conduit-il de façon caractéristique dans une situation particulière ? En termes plus techniques, cela revient à se demander dans quelle mesure les comportements liés à la survie et à la reproduction dépendent de l’environnement. L’écologie comportementale (behavioral ecology) traite de ce genre de problèmes, en s’intéressant à la valeur de survie du comportement en milieu naturel.
Le livre fondateur de la discipline est celui de John R. Krebs et Nicholas B. Davis, An Introduction to Behavioural Ecology, en 1981John R. Krebs et Nicholas B. Davis, An Introduction to Behavioural Ecology, Oxford, Blackwell, 1981 (troisième édition en 1993).. À la suite de cette publication, l'écoéthologie s'est institutionnalisée avec la création de l'International Society of Behavioral EcologyVoir son site., laquelle organise tous les deux ans un congrès international et, depuis 1990, publie en collaboration avec l'université d'Oxford une revue intitulée Behavioral EcologyPrésentée sur le site de l'université..
Objectifs de l'écologie comportementale Le programme de recherches de l'écoéthologie couvre des domaines aussi divers que la reconnaissance individuelle, l’orientation dans l’espace, la communication au sein du groupe et, d’une manière plus générale, les processus évolutifs ayant déterminé le comportement et la vie cognitive de l’animal. L'écologie comportementale insiste en particulier sur la distinction introduite par l'éthologue Niko Tinbergen, entre les causes dites distales et les causes dites proximales des comportements animaux. Les causes distales désignent les mécanismes qui, au cours de l'histoire évolutive d'une espèce animale donnée, ont sélectionné l'apparition de tel ou tel comportement dans le répertoire comportemental de l'espèce en question. Les causes proximales désignent les raisons qui font que dans un contexte particulier, tel animal va se comporter de telle ou telle façon.
Selon les écoéthologistes, les stratégies comportementales tirent l’essentiel de leur valeur du succès reproductif. Or, le succès reproductif est d’autant plus grand que l’organisme tend vers l’optimum, c’est-à-dire vers le meilleur rapport entre d’une part la consommation d’énergie et la prise de risques, d’autre part l’efficacité du comportement. Autrement dit, plus les coûts (en énergie et en prise de risques) sont faibles et les bénéfices élevés, plus la valeur de survie du comportement est grande, au sens où elle optimise les chances de se reproduire. On a d’ailleurs remarqué que beaucoup des termes utilisés par les écoéthologistes relèvent de l’économie : la stratégie optimale est en effet décrite en fonction d’un calcul coûts/bénéfices, d’un budget (rapport entre dépenses et profitabilité), d’investissements (dans la recherche de nourriture, dans la reproduction), d’évaluations (fuite ou combat ?), d’anticipations (qu’apportera un comportement altruiste, et non plus égoïste ?), etc.
D’autres métaphores permettent de décrire efficacement les différentes stratégies du monde animal. Ainsi parle-t-on de tromperie chez le pluvier, qui fait croire à une aile brisée pour éloigner un prédateur de son nid, de mimétisme avec la baudroie, qui agite un appât en forme de ver à l’aide d’un appendice sur sa tête, pour attraper les poissons s’en approchant, d’usurpation pour les insectes myrmécophiles, qui brouillent leur identité chimique pour pénétrer dans la fourmilière, de vol des ressources alimentaires et d’esclavage chez les fourmis, de viol d’une femelle par un mâle lorsque celui-ci passe outre aux rites d’accouplement, de kidnapping des larves et des nymphes (cleptobiose) chez les fourmis, de raids et de guerre chez les insectes sociaux et les primates. Toutes ces stratégies sont décryptées à la lumière de leur valeur adaptative (fitness), du différentiel de reproduction et du succès reproductif. À noter cependant que la différence fondamentale avec l’être humain vient de ce que le degré de conscience (ou d’intentionnalité) et d’intelligence n’est pas le même : du côté animal, il s’agit d’adaptations particulières, produites par la sélection naturelle ou la sélection sexuelle.
Les hypothèses prédictives en écoéthologie cherchent donc à découvrir les stratégies comportementales et à évaluer leur degré d’efficacité (à travers un calcul coûts/bénéfices). Cela intéresse aussi l'homme puisque l'un des enjeux de l’écologie comportementale consiste à tester le principe gradualiste de Darwin, selon lequel il y a une continuité entre les fonctions cognitives animales et humaines. Dès lors, la valeur explicative d’une telle démarche est riche, dans la mesure où elle peut permettre de resituer notre comportement dans une perspective évolutionniste, et nous aider à comprendre le substrat biologique des fonctions cognitives humaines.
Les différentes méthodes : de l’échantillonnage aux observations D’une manière générale, les choix méthodologiques de l’écoéthologie sont intimement liés aux contraintes théoriques de cette discipline. Le but est de découvrir les mécanismes cognitifs sous-tendant des phénomènes adaptatifs, propres à la niche écologique de l’espèce étudiée : ainsi les scientifiques doivent-ils comparer soit des espèces taxonomiquement proches et confrontés à des problèmes cognitifs différents, soit des espèces éloignées, mais confrontées à des problèmes cognitifs similaires (par exemple dans une même niche écologique). Cela dit, il s’agit toujours de tester une hypothèse de départ, que ce soit par une démarche expérimentale ou par une observation de terrain.
Les méthodes d’échantillonnage et de mesure Les écoéthologistes utilisent différents moyens pour collecter des données. Il existe quatre types d’échantillonnage. Le premier, l’échantillonnage par balayage, consiste à étudier un facteur en réalisant un instantané d’une situation particulière, à un instant t (comme la disposition des animaux au sein d’un groupe). Dans l’échantillonnage centré, l’observateur se focalise à tour de rôle sur le comportement de tous les animaux d’un échantillon, et peut recommencer un certain nombre de fois jusqu’à obtenir des données suffisamment fiables (par exemple, il peut être instructif d’étudier le comportement d’un certain nombre d’animaux au cours des rites sexuels). L’échantillonnage continu se focalise sur un seul individu, pour en étudier tous les traits comportementaux sur une assez longue période. Enfin, l’échantillonnage par randomisation (« au hasard ») consiste à enregistrer tous les événements du comportement, de n’importe quel sujet et dans n’importe quel ordre : son avantage est d’éviter les biais dus à une sélection (consciente ou inconsciente) des variables par l’observateur, mais son inconvénient est de manquer de précision et d’être moins méthodique que les précédents échantillonnages.
Les différentes méthodes de test
Une fois qu’une hypothèse générale (qui peut se décliner en plusieurs hypothèses opérationnelles) a été formulée, elle peut être testée soit par expérimentation, soit par analyse comparative (fondée sur des observations naturalistes), soit par simulation sur ordinateur : dans les deux premiers cas, la démarche doit aboutir à une modélisation théorique ; dans le dernier cas, les résultats de la simulation demandent à être recoupés par des observations et des mesures. Prenons une hypothèse appelant des observations de terrain : le saut sur place chez la gazelle de Thomson. Nous allons voir que l’hypothèse se constitue à la fois comme interprétation et comme prédiction. Alcock (1993) rapporte que, après avoir repéré un prédateur, la gazelle saute sur place en exhibant son miroir fessier de pelage blanc ; il imagine cinq hypothèses possibles : le signal d’alarme à destination de ses congénères, l’effet de confusion (en s’enfuyant toutes, les gazelles empêchent le prédateur de se concentrer sur une proie en particulier), la cohésion sociale (les autres gazelles, prévenues, peuvent s’enfuir de manière coordonnée), le signal de non-profitabilité (la gazelle indique au prédateur que l’effet de surprise est raté et qu’il aura du mal à la rattraper), l’observation (en sautant, la gazelle accroît son champ de vision et peut repérer davantage de prédateurs). Or, les études de terrain ont établi, par élimination, que la bonne hypothèse est le signal de non-profitabilité. En effet, les gazelles solitaires sautant également sur place, on peut écarter les deux premières conjectures. De plus, si ce type de saut avait pour fonction la cohésion sociale, la gazelle, même éloignée du groupe, devrait diriger son miroir fessier vers ses congénères, ce qui n’est pas le cas. Enfin, les gazelles sautent sur place aussi bien dans l’herbe haute que dans la savane, ce qui écarte l’idée que le saut serve une meilleure observation. La bonne interprétation du comportement permet ainsi une prédiction : le saut sur place devrait avoir pour conséquence de décourager les prédateurs, ce que l’on observe effectivement.
Un deuxième exemple illustre la démarche d’aller-retour entre simulation et observation : la collecte de moules chez l’huîtrier pie Haematopus ostrolegus. Le calcul coûts/bénéfices (quantité de calories par moule divisée par le temps pris pour l’ouvrir) fait penser que l’oiseau doit préférer les plus gros mollusques. Or il n’en est rien : s’il sélectionne des moules relativement grosses, ce ne sont pas les plus grosses. Pour quelle raison ? On ajoute alors une nouvelle contrainte pour tenter de modéliser le comportement de l’huîtrier-pie, en supposant que la difficulté pour ouvrir les coquillages augmente avec la taille. En comparant le premier modèle (profit maximal des grosses moules) et le second (profit limité par la difficulté d’ouvrir les plus grosses), on s’aperçoit que la nouvelle courbe prédit que les huîtriers-pies devraient préférer les moules d’une taille avoisinant les 50 mm. À nouveau, l’expérience dément cette prédiction : l’échantillonnage fait ressortir que l’oiseau sélectionne les mollusques mesurant entre 35 et 40 mm. En fait, en retournant à l’observation, on se rend compte qu’un facteur a été négligée : les plus grosses moules ne sont pas utilisables par les huîtriers-pies et ne peuvent donc pas entrer dans la construction du modèle. Une fois cette correction réalisée, la valeur que prédit le nouveau modèle théorique devient conforme aux faits.
Les trois concepts clefs de l'écoéthologie La nourriture