Hyaenidae

Les Hyénidés (Hyenidae) sont une famille de mammifères carnivores du sous-ordre des Féliformes. Malgré une ressemblance physique avec les canidés, comme les chiens et les loups, se manifestant par une morphologie adaptée à l’endurance et des griffes non rétractiles, ces animaux sont phylogénétiquement plus proches des félins et des viverridés, partageant avec ces derniers des comportements de toilettage et de marquage olfactif spécifiques.

Cette famille, très riche en genres et espèces fossiles, ne se compose actuellement que de deux grandes lignées distincte : les hyènes, au sens large (Hyaeninae) connues pour leur puissance de morsure et leur rôle de prédateurs ou de charognards, ainsi que les protèles (Protelinae), de petits insectivores spécialisés, se nourrissant de termites. Taxonomie

Malgré leur apparence physique comparable à celle des canidés, les Hyénidés sont classées parmi les féliformes au sein de l'ordre des carnivores. Cette classification est confirmée par les caractéristiques du crâne, notamment la structure de la bulle tympanique. Les relations avec les autres féliformes sont restées longtemps incertaines ; on a d'abord pensé que les Hyénidés étaient proches des félins, des mangoustes ou qu'elles constituaient une branche ancienne et distincte. Des études de phylogénie moléculaire ont établi que le taxon frère des Hyénidés est un clade regroupant les Herpestidés et les Eupléridés. La position des Hyénidés au sein des féliformes est représentée dans le cladogramme ci-dessousYu Zhou, Si-Rui Wang, Jian-Zhang Ma: Comprehensive species set revealing the phylogeny and biogeography of Feliformia (Mammalia, Carnivora) based on mitochondrial DNA. In: PLoS ONE. 12 (3), 2017, S. e0174902, doi:10.1371/journal.pone.0174902.:

Les lignées entre les Hyénidés, les Herpestidés et les Eupléridés, se sont séparées il y a environ 29,2 millions d'années.

Histoire vignette|gauche|Illustration des Hyénidés dans le Johnson's household book of nature, 1880.|300x300px L'histoire taxonomique des Hyénidés est marquée par une transition progressive d'une classification basée sur la morphologie externe à une systématique phylogénétique plus rigoureuse. Initialement, en raison de leur allure digitigrade, de leur museau allongé et de leurs griffes non rétractiles, les premiers naturalistes ont classé les hyénidés parmi les chiens et les renards : Carl von Linné, dans la dixième édition de son Systema Naturae en 1758, place ainsi la hyène rayée dans le genre Canis sous le nom de Canis hyaena. La hyène tachetée ne sera décrite qu’une vingtaine d’années après, en 1777. Si un taxon spécifique aux hyènes (Hyaena) a déjà été théorisée en 1762 par Mathurin Jacques Brisson sous le genre distinct Hyaena, il commencera réellement à se distinguer des Canis que dans les travaux de Zimmerman. Mais ce n’est qu’avec la création de la famille des Hyenadæ par le zoologiste Gray en 1821 que la scission taxonomique avec les chiens et les renards sera effective.

Les protèles, décrits dans un premier temps dans le genre Viverra, auront leur propre genre dans la même décennie par Isidore Geoffroy Saint-Hilaire en 1824, tout en préconisant son placement à proximité des hyènes, au sein de sa propre tribu une vingtaine d’années plus tard(qui deviendra sa propre sous-famille bien après).

Si le genre Crocuta fut décrit par Johann Jakob Kaup dès les années 1830, là encore, cette référence taxonomique aura toujours un succès mitigé, et la hyène tachetée continuera à être désignée sous le nom de genre Hyaena même pendant le .

Malgré le nombre limité d’espèces découvertes, la taxonomie des Hyénidés actuels est toujours en constante évolution : ce n’est qu’en 1974 que l’on comprend que la hyène brune fait partie de son propre genre Parahyaena, et une sous-espèce de protèle a été relevée au rang d’espèce à la suite d’une étude menée en 2021.

Espèces actuelles

Certaines classifications considèrent les différences de morphologie et de mode de vie entre le protèle et les autres hyènes comme si importantes qu'elles placent le protèle dans sa propre famille, les ProtelidaeKoehler & Richardson (1990). Cependant, les publications taxonomiques récentes ne retiennent généralement pas cette séparationW. C. Wozencraft: Order Carnivora. In: D. E. Wilson, D. M. Reeder (Hrsg.): Mammal Species of the World. Smithsonian Institution Press, Washington 1993, S. 279–344 ou Holekamp & Kolowski (2009).. Les analyses moléculaires ont confirmé la monophylie de la famille ainsi que celle des Hyaeninae. Le protèle est le taxon frère des Hyaeninae, et au sein de ces derniers, la hyène tachetée est le taxon frère du groupe formé par la hyène rayée et la hyène brune :

Évolution et histoire phylogénétique Origines Les hyénidés sont apparus dans les jungles de l'Eurasie au Miocène, il y a 22 millions d'années, à une époque où la plupart des premières espèces de féliformes étaient encore largement arboricoles. Les premiers ancêtres des hyénidés étaient probablement semblables à la Civette d'Afrique moderne ; l'une des premières espèces décrites, Plioviverrops, était un animal souple ressemblant à une civette qui habitait l'Eurasie il y a 20 à 22 millions d'années. Il est identifiable comme un hyénidé par la structure de son oreille moyenne et de sa dentition. La lignée de Plioviverrops a prospéré et a donné naissance à des descendants aux pattes plus longues et aux mâchoires plus acérées, une direction évolutive similaire à celle prise par les canidés en Amérique du Nord.

Les hyénidés se sont ensuite diversifiés en deux types distincts : les hyénidés cynoïdes, aux allures de canidés, de constitution légère, et les hyénidés broyeurs d'os, plus robustes. Bien que les hyénidés cynoïdes aient prospéré il y a 15 millions d'années (un taxon ayant même colonisé l'Amérique du Nord), la plupart se sont éteints à la suite d'un changement climatique et de l'arrivée des canidés en Eurasie. De la lignée des hyénidés cynoïdes, seul les protèles insectivores ont survécu, tandis que les hyénidés broyeurs d'os (incluant les espèces actuelles : la tachetée, la brune et la rayée) sont devenus les charognards dominants incontestés de l'Eurasie et de l'Afrique.

Apogée et déclin des hyénidés cynoïdes gauche|vignette|Crâne d'Ictitherium viverrinum, l'un des hyénidés « aux allures de chien ». Musée américain d'histoire naturelle. Les descendants de Plioviverrops ont atteint leur apogée il y a 15 millions d'années, avec plus de 30 espèces identifiées. Contrairement à la plupart des espèces modernes, qui sont des broyeurs d'os spécialisés, ces hyénidés aux allures de canidés étaient des animaux agiles ressemblant à des loups ; l'une de ces espèces était Ictitherium viverrinum, qui ressemblait à un chacal. Ces hyénidés étaient très nombreux ; dans certains sites fossiles du Miocène, les restes d'Ictitherium et d'autres espèces similaires sont plus abondants que ceux de tous les autres carnivores réunis. Le déclin de ces hyénidés a commencé il y a 5 à 7 millions d'années lors d'une période de changement climatique, exacerbée par le passage des canidés en Eurasie via le pont terrestre de la Béringie. Une espèce, Chasmaporthetes ossifragus, a réussi à traverser ce pont vers l'Amérique du Nord, devenant le seul hyénidé à y parvenir. Chasmaporthetes a survécu quelque temps en Amérique du Nord en s'écartant des niches de course de fond et de broyage d'os monopolisées par les canidés, évoluant plutôt vers un profil de sprinter proche du guépard. La plupart des hyénidés de type canidé s'étaient éteints il y a 1,5 million d'années.

Hyénidés broyeurs d'os Il y a 10 à 14 millions d'années, la famille des hyénidés s'était scindée en deux groupes distincts : les hyénidés cynoïdes et les hyénidés broyeurs d'os. L'émergence des ancêtres des broyeurs d'os a coïncidé avec le déclin de la famille des Percrocutidae, de morphologie similaire. Les hyénidés broyeurs d'os ont survécu aux changements climatiques et à l'arrivée des canidés qui ont anéanti les formes cynoïdes, bien qu'ils n'aient jamais traversé vers l'Amérique du Nord, leur niche y étant déjà occupée par la sous-famille de canidés Borophaginae. Il y a 5 millions d'années, les hyénidés broyeurs d'os étaient devenus les charognards dominants d'Eurasie, se nourrissant principalement des carcasses de grands herbivores abattus par les félins à dents de sabre. Un genre, Pachycrocuta, était un méga-charognard de capable de briser les os des probocidiens. À partir du début du Pléistocène moyen, Pachycrocuta a été remplacé par les genres plus petits Crocuta et Hyaena, ce qui correspond à un changement faunique général, peut-être lié à la Transition du Pléistocène moyen.

Émergence des hyénidés modernes vignette|droite|redresse|Squelettes d'une Hyène rayée (à gauche) et d'une Hyène tachetée (à droite), deux espèces de la sous-famille des hyéninés (broyeurs d'os). Les cinq espèces actuelles de Hyénidés sont : la hyène rayée (Hyaena hyaena), la hyène brune (Parahyaena brunnea), la hyène tachetée (Crocuta crocuta), le protèle à crête (Proteles cristata) ainsi qu’une nouvelle espèce de protèle vivant sur la corne de l’Afrique (Proteles septentrionalis).

Le protèle peut faire remonter sa lignée directement à Plioviverrops il y a 15 millions d'années, est le seul survivant de la lignée des hyénidés cynoïdes. Son succès est en partie attribué à son régime insectivore, pour lequel il n'a subi aucune concurrence de la part des canidés venus d'Amérique du Nord. Il est probable que sa capacité inégalée à digérer les excrétions de terpène des termites soit une modification du système digestif robuste que ses ancêtres utilisaient pour consommer des charognes.

La hyène rayée a pu évoluer à partir de Hyaenictitherium namaquensis dans l'Afrique du Pliocène. Les fossiles de hyènes rayées sont courants en Afrique, avec des enregistrements remontant au Villafranchien. Comme les fossiles de hyènes rayées sont absents de la région méditerranéenne, il est probable que l'espèce soit un envahisseur relativement tardif de l'Eurasie, s'étant probablement propagée hors d'Afrique seulement après l'extinction des hyènes tachetées en Asie à la fin de la dernière période glaciaire. La hyène rayée a été présente en Europe pendant un certain temps au cours du Pléistocène, étant particulièrement répandue en France et en Allemagne. Elle a également été signalée à Montmaurin, à Hollabrunn en Autriche, dans la Grotte de Furninha au Portugal et dans les grottes de Genista à Gibraltar. La forme européenne était d'apparence similaire aux populations modernes, mais plus grande, de taille comparable à la hyène brune.

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