Le concept de continuum fluvial (), introduit dans les années 1980 par Robin L. Vannote, est un modèle descriptif longitudinal du fonctionnement écologique des cours d’eau des zones tempérées, qui intègre à la fois les indicateurs biologiques et la géomorphologie fluviale. On lui adjoint parfois un continuum sous-fluvial.
Le continuum piscicole est la partie du continuum fluvial accessible aux poissons et permettant leur circulation de l'amont à l'aval et réciproquement. Il ne doit pas être confondu avec un continuum physique ou avec la notion ambiguë de libre circulation (tout cours d'eau sauvage étant naturellement hétérogène). Cette libre circulation peut néanmoins être évaluée, par exemple dans les cours d'eau où des réempoissonnements sont fréquents et où l'on pense que des translocations ne sont pas réalisées par des pêcheurs indépendants. On peut y mesurer par des techniques de captures-recaptures, et éventuellement par le suivi de poissons radio-marqués (par exemple expérimenté en région wallonne dans le cadre de l'inventaire des « obstacles à la libre circulation » des poissons, entamé en 1997 (Ce suivi a confirmé que (hormis l'anguille qui est capable de sortir de l'eau et moindrement les lamproies), la truite franchit le mieux les obstacles, devant l’ombre)Ovidio M., Philippart J. - C., Orban P., Denoël P., Gilliquet M., Lambot F. ; 2009; . Bases biologiques et éco-hydrauliques pour la restauration de la continuité piscicole en rivière : premier bilan et perspectives. Forêt Wallonne 101 : 18-29 (12 p., 7 fig., 1 tab., 13 réf.). Les lamproies peuvent aussi se "coller" au moyen de leur ventouse à des poissons beaucoup plus grands et plus forts qu'elles pour se faire remonter vers la sourceF. Barthélemy, Les lamproies, Le Cordon Bleu, 685, 15 décembre 1912.
Contexte écopaysager
Le concept de continuum fluvial repose sur une vision holistique qui est que les cours d’eau, de leurs source aux estuaires doivent être considérés comme des écosystèmes ouverts, en interaction avec la mer, la nappe, les berges et leurs ripisylves et tout le contexte éco-hydraulique qui en dépend. Les modifications progressives de leurs conditions physiques (largeur, profondeur, débit, courant, température...) de l’amont à l’aval engendrent un gradient continu des ressources trophiques disponibles qui détermine la distribution des invertébrés, en fonction des différentes stratégies développées par les espèces pour exploiter ces ressources alimentaires.
CM Pringle invite à ne pas uniquement considérer les flux "amont → aval", mais aussi les flux existant de l'aval vers l'amont (avec par exemple des oligoéléments essentiels remontés par les salmonidés par exemple tel que l'iode) et les effets ou cascades d'effets différés d'actions de l'aval sur les écosystèmes de l'amont (extraction de gravier, barrage, introduction volontaire ou non d'espèces invasive, réchauffement de l'eau, introduction de pathogènes ou de perturbateurs endocriniens, pompage ou irrigation causant un rabattement de nappe et par suite un abaissement du niveau des sources... par exemple). Selon Pringle, omettre cette relation aval vers amont serait dont on oublie souvent qu'ils peuvent déjà être altéré par des phénomènes biophysiques épars ayant eu lieu ou ayant lieu sur l'aval du cours d'eau (voire en mer). La suppression de barrages de castors a ainsi des conséquences locales, mais aussi sur l'aval et l'amont. dans l'amont du bassin versant sont des paramètres qui peuvent être positivement ou négativement affectés par des actions de renaturation ou au contraire délétères en aval du cours d'eauPringle, C. M. (1997). Exploring how disturbance is transmitted upstream: going against the flow. Journal of the north american Benthological society, 425-438. (résumé).
Des obstacles tels que grands barrages et zones de forte pollution (dont pollution thermique ou pollution lumineuse) sont alors étudiés comme facteurs de fragmentation écologique de ce continuum.
Le Continumm du fleuve physique visible au sol interagit en particulier avec un autre continuum invisible, celui du « compartiment sous-fluvial »Janine Gibert, Pierre Marmonier, Marie-José Dole-Olivier, Sous les eaux vives prospère un univers de curiosités biologiques ; Un fleuve peut en cacher un autre, La recherche, 288, juin 96. - P. 44-46. occupé par une faune spécifique (site stygofaune) et parfois lui-même considéré comme un corridor biologique à part entière, invisible mais fonctionnellement relié au fleuve dans la plaine alluviale et son lit majeur, interagissant avec la plupart des zones humides (hors nappes-perchées, tourbières de pente ou zones humides perchées formées sur des lits imperméables dont l'alimentation en eau et indépendante du fleuve).
Division fonctionnelle des cours d’eau thumb|Un torrent : le Brevon (Haute-Savoie, France) thumb|Un fleuve : l’Isar au niveau de München-Thalkirchen
Suivant le concept classique et hydro-géomorphologique de continuum fluvial, on peut toujours diviser les systèmes lotiques en trois domaines majeurs : le ruisseau ou torrent puis les eaux courantes de moyenne vallée et enfin les grands fleuves et rivières. Sur le domaine amont, le cours d’eau est étroit. Hormis en zones très froide, de très haute montagne et désertique ou urbaine, sa ripisylve est généralement très développée. Une faible luminosité et de forts taux de dilution des éléments inorganiques peuvent alors inhiber la production de matière organique par photosynthèse (production primaire) mais de grandes quantités de matière organique allochtone tombent dans le ruisseau. Par conséquent, la respiration (transformation de la matière organique en éléments minéraux) est plus importante que la production primaire ( < 1, hétérotrophie). C’est dans ce domaine que la diversité des ressources trophiques disponibles est la plus grande. La présence d'une espèce-ingénieur le castor (autrefois commun dans une grande partie de l'hémisphère nord tempéré) peut localement ouvrir le milieu à la lumière et remonter le niveau de l'eau, en modifiant le courant et la structure du cours d'eau (segmentation et système en "escalier") ; Sur le domaine intermédiaire, l’élargissement de la rivière et la diminution des taux de dilution permettent à la production de matériel organique autochtone, notamment sous forme d’algues, d’augmenter sensiblement. On a alors un rapport P/R > 1 (autotrophie) ; Sur le domaine aval, le matériel organique particulaire est abondant. L’approfondissement du lit et la turbidité limitent la luminosité et la photosynthèse n’a plus lieu qu’à la surface des eaux. Il y a par conséquent retour à l’hétérotrophie.
Distribution des populations invertébrées
La composition de la biocénose et, plus particulièrement des populations invertébrées, dépend de la position de son biotope le long du continuum fluvial, que l’on mesure par l’ordre du cours d’eau dans la classification de Strahler.
On classe les invertébrés en quatre grandes catégories : les broyeurs, les collecteurs, les brouteurs et les prédateurs. À l’exception des prédateurs, tous ces organismes se nourrissent de matière organique d’origine végétale : ce sont des saprophytes. thumb|Larves de Simulie (collecteur)
Les broyeurs ont pour rôle de déchiqueter le matériel organique grossier (CPOM = Coarse Particulate Organic Matter), de taille millimétrique, tel que des lambeaux de feuillage. Les amphipodes, les aselles, les larves d’éphéméroptères et de plécoptères comptent parmi les broyeurs les plus courants de cours d’eau d’Europe Centrale.
Les collecteurs sont, eux, capables de récolter la matière organique en suspension dans l’eau courante ou piégée dans les sédiments. Les particules dont ils se nourrissent ont une taille comprise entre 0,5 et 50 micromètres (UPOM = Ultrafine Particulate Organic Matter et FPOM = Fine Particulate Organic Matter). Les larves de simulie, les nématodes et de nombreuses larves de chironomidés appartiennent par exemple au groupe des collecteurs. thumb|Larve d’Æschne bleue (prédateur)
Les brouteurs se nourrissent de ce qui se développe (algues, micro-organismes…) sur les pierres (le périphyton), les morceaux de bois mort et les grandes plantes aquatiques qui structurent le lit des cours d’eau. Parmi eux, on dénombre les gastéropodes, les larves de liponeura et certaines de chironomidés.
Quant aux prédateurs, comme les larves de libellules et différents coléoptères, ils se nourrissent des autres animaux.
Du fait de l’évolution du matériel organique disponible, la représentation de ces différents groupes varient de l’amont vers l’aval du cours d’eau. En amont, c’est-à-dire dans la partie torrentielle, où le matériel organique grossier est abondant, on trouve une forte proportion de broyeurs mais aussi de collecteurs et les brouteurs sont peu représentés. La proportion de brouteurs augmente ensuite, ainsi que celle des collecteurs, au détriment des broyeurs dont les populations régressent significativement, pour finalement disparaître complètement. En aval, où subsiste presque uniquement le matériel organique particulaire, les collecteurs constituent le groupe dominant. Quant aux prédateurs, leur proportion reste toujours à peu près constante ; seule varie la représentation des espèces au sein du groupe, qui suit l’évolution des proies disponibles. Des variations atypiques dans la répartition des différents groupes invertébrés le long d’un cours d’eau sont le signe d’une perturbation du milieu naturel. thumb|Distributions des groupes d’invertébrés de l’amont vers l’aval d’un cours d’eau (d’après Vannote et al.)
thumb|200px|Relation du rapport CPOM/FPOM au rapport P/R le long du continuum fluvial
Stabilité du système lotique
Le modèle du continuum fluvial permet de mieux comprendre l’allocation des ressources énergétique dans les systèmes lotiques.
À chaque niveau du cours d’eau, l’énergie disponible sous forme de matériel organique peut être consommée, stockée ou transférée en aval. Comme elle constitue le facteur limitant du système, celui-ci doit assurer son utilisation optimale. Des ressources inutilisées permettent en effet à de nouvelles espèces d’intégrer l’écosystème, jusqu’à saturation de son potentiel énergétique. Ce principe est valable pour tout écosystème de manière générale mais il joue ici un rôle particulier en raison de l’évacuation continue du matériel organique non consommé, emporté par les eaux courantes, qui implique un impératif d’efficacité plus important et surtout une utilisation continue des ressources.
Le problème de la continuité temporelle se pose essentiellement aux échelles de la journée et de l’année. Au cours d’une journée, les risques accrus de prédation (les poissons chassent essentiellement grâce à leur vision) et les modifications de facteurs abiotiques tels que la température et la luminosité, induisent une alternance des espèces actives. Les variations journalières étant plus importante sur les cours d’eau intermédiaires, c’est là que la diversité biologique est la plus importante.
L’optimisation constante de l’utilisation des ressources énergétique dans les systèmes lotiques garantit une grande stabilité vis-à-vis des fluctuations et perturbations de leurs conditions physiques. Après une perturbation, ces systèmes trouvent très rapidement un nouvel équilibre sans succession écologique.
Développement et application de modèles Modélisation de la continuité Le concept de continuum fluvial a été l'objet de plusieurs années de recherches financées par la fondation Rockefeller et publiées en 1980 sous le titre The River Continuum Concept dans le Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. Un modèle s’est appuyé sur les travaux de Ruth Patrick et de Luna Leopold. L’apport essentiel de l’équipe de Vannote aura été une prise en compte globale et exhaustive de l’écosystème lotique.