L’arénicole, Arenicola marina, souvent appelée « ver de vase » ou « ver noir » est un ver annélide dont le corps est constitué d’une série d’anneaux successifs, appelés segments ou métamères. Chez l’arénicole ces métamères sont subdivisés en 2 à 5 annelets superficiels. Le ver appartient à la classe des annélides polychètes (de poly = plusieurs et chètes = soies) : les métamères de la partie la plus renflée sont munis de pieds ou parapodes garnis de soies plus ou moins rigides, mobiles, qui permettent à l’animal de prendre appui sur le support pour s’immobiliser ou se déplacer. À l'âge adulte, sa longueur moyenne est d'une quinzaine de centimètres, avec un maximum d'une trentaine de centimètres..
Noms régionaux Bien connu des pêcheurs qui le désignent de plusieurs autres noms locaux comme chique, buzuc , buzin, etc. Il existe aussi un mot spécifique à la Normandie occidentale (Calvados, Manche) sando[n] ou sandron issu de l'ancien norois *sandormr, de sandr « sable » et ormr « serpent » cf. danois sandorm, même sens.
Morphologie Le corps est approximativement cylindrique, renflé dans sa région antérieure très déformable, plus étroit dans sa région postérieureFauvel, P. 1927. Faune de France 16. Polychètes sédentaires. 494 p Téléchargeable sur :www.faunedefrance.org. On peut y distinguer, de manière quelque peu conventionnelle, quatre parties :
La tête Constituée par : Le prostomium. C’est un petit bourrelet triangulaire dorsal, à base tournée vers l’avant, placé en arrière de la bouche. Sa surface est divisée en trois lobes par deux sillons disposés en Y et ne laisse apparaître par ailleurs aucun organe particulier. Il peut être rétracté dans une poche, la poche nuchale, et donc ne pas être immédiatement visible. Le péristomium, également appelé segment buccal, qui porte la bouche, munie d’une trompe exsertile (trompe pharyngienne qui s'évagine), globuleuse, couverte de nombreuses papilles. Ce segment correspond aux deux premiers annelets, pas toujours nettement séparés, de la région antérieure. Un segment sans soies (« achète ») représenté par les deux annelets suivants.
Le thorax Le thorax est composé de six métamères munis de soies (= sétigères). Le premier est formé de deux annelets, le deuxième de trois, le de quatre, le et le de cinq. Les parapodes sont situés sur l’avant-dernier annelet de chaque métamère, plus saillant que les autres, chacun d’entre eux est formé d’une rame dorsale ou notopode (de noto = dos et pode = pied) garni de longues soies épineuses et d’une rame ventrale ou neuropode (située du côté du cordon nerveux, qui est ventral). Cette dernière est équipée de soies courtes, en forme de « S », les uncinis (= crochets).
L’abdomen L’abdomen est formé par les 13 métamères suivants, semblables aux derniers du thorax, mais munis de branchies, ramifiées, contractiles, rouges, situées près de la rame dorsale des parapodes.
WellsWells, G.P. 1950. The anatomy of the body wall and appendages in Arenicola marina L., Arenicola claparedii Levinsen and Arenicola ecaudata Johnston. Jour.mar. biol. Ass. U.K. 24 : 1-44. réunit le thorax et l’abdomen sous l’appellation de « tronc » comportant donc 19 métamères munis de parapodes (« sétigères »).
La queue Nettement plus étroite que la région précédente, la queue est constituée d’un nombre indéterminé de métamères, sans parapodes ni branchies, chacun d’entre eux représenté par un annelet. Les métamères, très courts dans la partie basale, sont allongés dans la partie distale dont l’extrémité porte l’anus. La peau de l’arénicole sécrète une substance fluorescente gris-vert, quelque peu irritante, qui colore les doigts lorsqu’on la manipule.
Éléments d’anatomie VoirTixier, A. & Gaillard, J.M. 1957. Anatomie animale et dissection. Vigot Frères éditeurs. 375 p.
Tube digestif : comporte la trompe, suivie d’un œsophage muni de deux diverticules, les glandes œsophagiennes, puis vient l’estomac renflé, recouvert d’un tissu jaune, le tissu chloragogène (tissu qui accumule les déchets mais sert probablement aussi de réserve) et enfin un long intestin terminé par l’anus. Appareil circulatoire : le sang est contenu dans un système complexe de vaisseaux clos ; il est coloré en rouge par l'érythrocruorine dissoute dans le plasma et mis en mouvement par deux cœurs latéraux (1 oreillette et 1 ventricule chacun) ainsi que par les vaisseaux à parois contractiles. Appareils excréteur et génital : six paires de néphridies (3 thoraciques + 3 abdominales) constituées d’un pavillon à épithélium vibratile, un sac néphridien et une vésicule contractile qui s’ouvre par un pore allongé, en arrière de la limite supérieure des neuropodes. Les gonades sont situées à l’extrémité postérieure du pavillon des 5 dernières néphridies, qui assurent l’évacuation des produits génitaux, et sont souvent masquées par la vésicule. Système nerveux : des ganglions cérébroïdes aux contours mal définis sont plaqués contre le « plafond » du prostomium, ils sont suivis par un collier péri-œsophagien (= connectif) puis un cordon nerveux longitudinal, dépourvu de ganglions, dont la présence est révélée, extérieurement, par une ligne blanchâtre, au fond d’un sillon, à la face ventrale de l’animal. Dans le segment buccal se trouvent deux statocystes jaunes. Ces organes sensoriels permettent à l’arénicole de connaître sa position dans l’espace (savoir si elle est en position horizontale ou verticale, si elle a la tête tournée vers le haut ou vers le bas etc.)
Biologie La vie dans le sédiment vignette|Schéma de disposition du ver de vase dans le sédiment et fonctionnement du système. La profondeur est fortement réduite par rapport à la largeur. L’arénicole se loge entre 10 et 20, voire 40 cm de profondeur dans le sédiment sableux ou sablo-vaseux. Il est généralement absent des sédiments dont la taille moyenne des particules est inférieure à 80 μm et son abondance diminue lorsque cette taille dépasse 200 μm. Le ver aménage un système en forme de U, constitué de deux parties Wells, G.P., 1945. The mode of life of Arenicola marina L. Jour. Mar. Biol. Ass. U. K., 26, 170-207.
La galerie La galerie est un tube, approximativement en forme de L ou de J (selon la manière dont on regarde le tube) qui occupe la branche horizontale et une branche verticale du U. Elle est gainée d’un sédiment de couleur claire (gris ou rouille, ce qui dénote son état oxydé) consolidé par du mucus sécrété par l’animal. La branche verticale comporte, dans sa partie haute, une portion plus étroite, la « cheminée » caudale, dans laquelle seule pénètre la queue du ver, notamment lorsqu’il vient déféquer. Les excréments, constitués essentiellement de sédiment, forment un turricule (en forme de tortillon) ou un cône plus ou moins élevé au-dessus de la surface voisine. L’arénicole occupe généralement la partie la plus large de la galerie, c’est-à-dire la branche horizontale et la partie inférieure de la branche verticale.
La partie antérieure
Elle est principalement représentée par la deuxième branche ascendante du U. Elle est très variable dans sa forme et sa structure, selon la nature du sédiment et les activités de l’arénicole. C’est un espace vaguement conique auquel correspond en surface une zone déprimée, voire un trou menant à un puits mais généralement il est comblé par du sédiment fortement remanié par l’animal, qui y fait des incursions sporadiques, et par le courant d’eau qu’il y entretient.
L’arénicole provoque dans ce système deux courants de sens opposés : Un courant d’eau provoqué par des ondes de dilatations et de contractions qui parcourent le corps de l’arrière vers l’avant et font circuler l’eau de la queue vers la tête en passant essentiellement par la face dorsale du ver. Le flux engendré mesure de 1.2 à 7.2 ml par minute pour un animal de 17.2 gToulmond, A. & Dejours, P. 1994. Energetics of the ventilatory piston pump of the lugworm, a deposit–feeding polychaete living in a burrow. Biological Bulletin, 186 : 213-220., 1,5 ml par minute pour une arénicole « standard » (poids sec = 0.5 g) parcourue par 7 contractions à la minute à Riisgård, H.U., Berntsen, I & Tar, B. 1996. The lugworm (Arenicola marina) pump :characteristics, modelling and energy cost. Mar.Ecol. Prog.ser. 138 : 149-156.. Cette circulation d’eau permet à l’animal de respirer et l’oxygène qu’elle transporte est aussi responsable de la couleur claire du sédiment à la périphérie de la galerie. Par ailleurs, ce courant d’eau percole à travers le sédiment de la partie antérieure du système dont il modifie la composition et la stabilité (la pression engendrée atteint, au moins temporairement, 20 cm d’eau). Chaque cycle d’irrigation comporte trois phases : a, un déplacement du corps vers l’arrière, b, pompage et déplacement du corps vers l’avant, c, pompage vers l’arrière. La phase b est la plus importanteWells, G.P., 1949a. Respiratory movements of Arenicola marina L.: intermittent irrigation of the tube, and intermittent aerial respiration., Jour. mar. biol. Ass. U. K., 28, 447-478.. Une circulation de sédiment provoquée par le fait que l’animal avale du sable (particules < ) et de la vase à la base de la région antérieure et les rejette au-dessus de l’orifice postérieur. Faisant partie des organismes marins psammivores (de psammivore, littéralement « mangeur de sable », issu du grec ancien psámmos et du latin vore). Le ver se nourrit des détritus organiques ainsi que de la microflore et de la microfaune contenus dans le sédiment. Une partie de ces éléments provient du dépôt qui se forme dans la dépression superficielle au-dessus de la branche antérieure du U (d’où le qualificatif de déposivore = « deposit-feeder », attribué à l’arénicole On a par ailleurs avancé (Krüger, 1959) que le courant d’eau postéro-antérieur était susceptible d’enrichir le sédiment des éléments organiques qu’il transporte contribuant ainsi à l’alimentation de l’arénicole. Cette hypothèse ne semble pas devoir être retenue.
Ces activités se déroulent lorsque le biotope de l’animal est immergé. Les cycles de « ventilation » de la galerie durent de 10 à 15 minutes ils sont séparés par des périodes d’alimentation (durée environ 7 minutesWells G.P. 1949b. The behaviour of Arenicola marina in sand, and the role of spontaneuos activity cycles. Jour. Mar. biol Ass, UK 29:1-44.), ou de repos. Ces cycles sont commandés par le système nerveux : un pacemaker dans la chaîne ventrale pour la ventilation, un autre dans la paroi œsophagienne pour l’alimentation, ils ont un caractère automatique qui semble indépendant des conditions extérieures.
À basse mer, selon les conditions de drainage du sédiment, la galerie peut se vider, le ver se tient alors dans la partie postérieure verticale et respire l’oxygène de l’air dans une ambiance saturée d’humidité, éventuellement, il entraîne des bulles d’air jusqu’au contact des branchies. Si la galerie reste en eau, l’animal peut épuiser l’oxygène dissous et être confronté à des concentrations élevées d’hydrogène sulfuré (H2S, HS‾), il se met alors en métabolisme anaérobie ; lorsqu’il est de nouveau en immersion, il oxyde l’hydrogène sulfuré accumulé dans le liquide cœlomique en thiosulfate. Il se remet de ce stress en moins d’une heureVölkel, S. Hauschild, K & Grieshaber, M.K. 1995. Sulfide stress and tolerance in the lugworm Arenicola marina during low tide. Mar. Ecol. Prog. Ser. 122 : 205-215.
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