La transmission de la grippe entre animaux est, avec la grippe aviaire, connue comme la plus fréquente entre volailles, oiseaux d'agrément et oiseaux sauvages.

La voie respiratoire (principalement par simple inhalation de microgouttelettes de mucus produites par la toux et les éternuements) est supposé être la principale modalité de contamination, mais d'autres voies de contagion et de contamination virale de l'environnement sont étudiées comme la voie fécale-orale, et d'autres formes de contamination à partir de cadavres, excréments, urine, plumes... Le chat et autres félins, voire d'autres mammifères (rongeurs notamment), pourraient contribuer à la propagation d'épidémies ou être des facteurs des pandémies.

Le rôle éventuel de l'homme dans les phénomènes d'émergence, réémergence, dissémination, endémisme ou encore comme agent de contamination des animaux (lors de transports et manipulations d'animaux) reste à préciser. Des études portent aussi sur la sensibilité d'autres mammifères vis-à-vis de virus grippaux humains ou humanisés, et sur leur possible rôle écoépidémiologique.

Des travaux récents montrent que des virus aviaires de la grippe survivent toute l'année en Afrique tropicale, et que des espèces-relais (volailles ou animaux sauvages) peuvent les faire circuler vers d'autres régions du monde (circulation intra- et intercontinentale), où ils peuvent se recombiner et produire parfois des souches hautement pathogènes. Leur circulation et transmission dépend aussi de facteurs climatiques et biogéographiques relevant de l'écologie du paysage (cf concept de « Landscape epidemiology »)Cumming G et al. (2015) A social-ecological approach to landscape epidemiology: geographic variation and avian influenza. Landscape Ecology, 30 : 963-985. Doi : 10.1007/s10980-015-0182-8 .

Concepts écoépidémiologiques

« Barrière des espèces » Franchissement de la barrière des espèces : jusque dans les années 1970, il est considéré que les virus en général et grippaux en particulier respectaient la « barrière des espèces », et que les virus « animaux » n'infectaient pas l'Homme. Mais on sait maintenant que si cela reste rare, cela arrive : l'homme comme mammifère peut infecter le chat, le porc, la volaille avec des virus grippaux humains, et inversement être infecté par la volaille, des oiseaux et peut-être d'autres espèces.

« Espèces-creuset » Une espèce « creuset » est une espèce chez laquelle deux virus grippaux différents peuvent se recombiner pour produire un nouveau variant susceptible de provoquer une nouvelle épidémie voire une pandémie.

Il y a maintenant un fort consensus sur le fait que de la recombinaison de gènes humains et aviaires peut naître un nouveau sous-type de virus grippal.

L'idée consensuelle la plus courante au début des années 2000 est que les oiseaux d'eau migrateurs - notamment les canards sauvages - constitueraient le réservoir naturel et premier des virus de la grippe aviaire, et que le porc serait le creuset « idéal ». Cependant, le virus infecte d'autres espèces que les oiseaux : c'est du moins le cas de mammifères (porc, chevaux, phoques, cétacés, félins, furet, souris) et il est même probable qu'il ait récemment élargi son éventail d'organismes hôtes. Les oiseaux d'élevage, dont l'autrucheAbolnik C, Bisschop S, Gerdes T, Olivier A, Horner R (2007) Outbreaks of avian influenza H6N2 viruses in chickens arose by a reassortment of H6N8 and H9N2 ostrich viruses. Virus Genes 34:37–45 Abolnik C, Olivier AJ, Grewar J, Gers S, Romito M (2012) Molecular analysis of the 2011 HPAI H5N2 outbreak in ostriches, South Africa. Avian Dis 56:865–879 peuvent aussi servir de creuset pour le réassortiment de gènes viraux.

Selon le sous-type viral, le variant concerné et les circonstances, le virus peut passer du cheval au chien de l'oiseau au chat et de l'homme au chat (exemples détaillés plus bas).

« Espèces-relais » Pour le CIRAD, une « espèce relais » est une espèce pouvant connecter entre elles une population-réservoir (au sein de laquelle le virus est maintenu ; canards sauvages typiquement) et une « population naïve » (c'est-à-dire n’ayant jamais eu de contact avec ces souches virales et donc sans défense immunitaire à leur égard) et que l’on voudrait protéger (ex : élevage de poulets, dindes). Il peut s'agir d'espèces Roche B, Caron A, Gaidet-Drapier N (2016), article intitulé Grippe aviaire : comment le virus H5N1 a contaminé les élevages français ; 24 janvier 2016.

Parmi les espèces relais identifiées par le CIRAD figurent les hirondelles et plusieurs espèces de passereaux pouvant transporter le virus sur de grandes distances.

Selon le CIRAD, serait donc un nouveau .

La résistance immunitaire Certains polluants et certains microbes induisent chez l'animal (ou l'homme) une diminution de la résistance immunitaire, qui peut contribuer aussi à permettre à un microbe ou virus de mieux s'exprimer et donc d'avoir plus de chance de circuler et se reproduire (ainsi le HIV et la malaria ont parfois progressé ensembleAbu-Raddad LJ, Patnaik P, Kublin JG (2006) Dual infection with HIV and malaria fuels the spread of both diseases insub-Saharan Africa. Science 314(5805):1603–1606 .

Enjeux et questions

De nombreux mammifères (carnivores, omnivores ou herbivores, terrestres et aquatiques) se sont montrés sensibles à des virus grippaux, parfois aviaires ou humains. Ces animaux jouent-ils un rôle dans la diffusion du virus ? Peuvent-ils aussi être infectés par le contact avec l'homme ou ses excréments ? Ces questions sont cruciales pour la compréhension éco-épidémiologique de la grippe et de ses impacts, comme pour sa prévention. Il semble que oui, car des épidémies aviaires apparaissent dans des élevages qui semblent respecter les mesures de biosécurité recommandées pour s'en prémunir (évitement du contact avec les oiseaux sauvages et les fomites)Francisca C. Velkers, Simon J. Blokhuis, Edwin J.B. Veldhuis Kroeze & Sara A. Burt Francisca C. Velkers, Simon J. Blokhuis, Edwin J.B. Veldhuis Kroeze & Sara A. Burt (2017), The role of rodents in Avian Influenza outbreaks in poultry farms: a review : The role of rodents in Avian Influenza outbreaks in poultry farms: a review (revue sur le thème du rôle des rongeurs dans les épidémies de grippe aviaire dans les fermes avicoles), Veterinary Quarterly, DOI:10.1080/01652176.2017.1325537 ; https://dx.doi.org/10.1080/01652176.2017.1325537 ( PDF, 18 pages). Dès 1918, on avait identifié que le porc peut être infecté à la fois par des virus grippaux humains et aviaires ; il pourrait être une espèce-creuset ou vectrice. Les rats et les souris pourraient jouer un rôle important de vecteur intermédiaires pour la transmission du virus entre les oiseaux sauvages et les volailles (et entre volailles) dans les élevages avicoles. Ces rongeurs quand ils ont été expérimentalement infectés présentent de fortes concentrations virales dans les poumons et les sinus nasaux. On a démontré en laboratoire la présence de virus dans les lavages nasaux et dans la salive des rongeurs infectés, mais aussi des transmissions par contact à des animaux « naïfs » (non-infectés, non immunisés). Éliminer proactivement le virus des populations de rongeurs infectés pourrait donc jouer un rôle dans la transmission à la volaille ; en 2017, des chercheurs comme Francisca et ses collègues (2017) recommandent des études de terrain et expérimentales pour évaluer sur la base de preuves solides le rôle des rongeurs dans l'épidémiologie de la grippe animale. ils recommandent une lutte préventive et active contre les rongeurs à proximité des élevages d'espèces vulnérables à la grippe aviaire (les rongeurs étant par ailleurs connu comme vecteurs de nombreux microbes et parasites).

Exemples Le cas des oiseaux L'oiseau semble le plus souvent acquérir la maladies en inhalant le virus (une étude a porté sur des souches H5N1 isolés chez les oiseaux d'élevage de fédération de Russie et des pays de la CEI ; elle a montré que la transmission par voie aérienne était dans ces cas 30 fois plus efficace que par inoculation intranasale, plus que par voie orale et plus que par voie intragastrique, ce qui confirme la perméabilité des organes respiratoires au virus. De plus, chez des poulets infectés expérimentalement par un aérosol d'une souche (sous-type H5N1 A/Chicken/Kurgan/05/2005) étudiée à partir de transmission par aérosol ont été trouvés dans la muqueuse des fosses nasales, des poumons, du cloaque, le sérum et les reins, où l'accumulation de virus viable n'a été détectée par après-infection (pi). Les titres plus élevés de virus ont été observés 54 h p.i. dans les poumons, le sérum et les reins, d'atteindre la valeur de 8,16 lg DIE50 / g (ml) dans les poumons. Les résultats ont montré que les oiseaux infectés par voie aérosol mis au point des « titres » (quantité de virus produits) plus élevés que ceux infectés par d'autres voies)A. Sergeev, O. K. Demina, O. V. Pyankov, O. G. Pyankova, A. P. Agafonov, S. A. Kiselev, I. E. Agranovski, Al. A. Sergeev, A. N. Shikov, L. N. Shishkina, A. S. Safatov, A. N. Sergeev ; Infection of Chickens Caused by Avian Influenza Virus A/H5N1 Delivered by Aerosol and Other Routes Ar. ; En ligne 2012-04-11 ; DOI: 10.1111/j.1865-1682.2012.01329.x.

Le rôle écoépidémiologique des oiseaux sauvages dans la circulation virale de la grippe aviaire en Afrique est peu à peu précisé en particulier pour les virus hautement pathogènes, dont grâce à un programme Gripavi (2007-2011)Portail du projet Gripavi, CIRAD piloté par CIRAD pour mieux comprendre la dynamique de virus tels que le H5N1 (réapparu en 2015 à la fois chez les volailles et oiseaux sauvages en Afrique de l’Ouest, au Moyen-Orient et en Europe de l’Est où pourtant il n’avait plus été depuis quelques années, avec en 2015 143 humains infectées par ce variant, ce qui n’était pas arrivé depuis 2003) ; dans le même temps de nouvelles souches H5 aviaires et hautement pathogène sont apparues (en Amérique du nord et non pas en Asie), provenant d’une recombinaison entre souches eurasiennes et américaines sources de pertes importantes dans les élevages nord-américains de volaille. Le projet Gripavi a montré que contrairement à ce qu’on pensait les virus de la grippe aviaire survivent en toutes saisons en Afrique tropicale, bien qu’avec des cycles saisonniers et contraints dans leur transmission par certains facteurs écologiques ; Le CIRAD pense avoir identifié les principales espèces impliquées dans cette persistance mais note que ces virus diffèrent génétiquement de ceux identifiés dans les régions tempérés ou boréales. On sait qu’il existe des espèces réservoir et des animaux (canards notamment) qui transportent des virus en étant porteurs sains.

Le CIRAD plaide pour une et une concernant les souches virales trouvées chez les oiseaux sauvagesLe rôle des oiseaux sauvages dans l’écologie de la grippe aviaire : dix ans de recherche au Cirad, 09/2015, consulté 2015-12-18 et insiste sur l’importance des contextes écoépidémiologiques et en particulier sur le rôle d’«espèces relais » qui pourraient être mieux suivies.

Du cheval au chien

En 2004, un virus de grippe équine (A H3N8) a touché de nombreux chevaux aux États-Unis.

Aux États-Unis, le A H3N8 est passé du cheval à des chiens de course (lévriers) en 2004 puis à de nombreux chiens de compagnie en 2005 (plus de chiens touchés), sans perdre de sa pathogénicité.

En 40 ans de suivi, il ne semble pas qu'un virus équin soit passé à d'autres espèces ou à l'homme, mais la . Cynda CRAWFORD (vétérinaire, Univ. Floride) alerte : Ce virus émergent est passé chez le chien. Et le chien pourrait aussi être le creuset ou l'hôte amplificateur de virus influenza animaux.»