thumb|right|L'orque adulte en bonne santé n'est la proie d'aucune autre espèce animale et est le superprédateur dont l'aire de répartition est la plus importante. vignette|En superprédateur, le lion régule les espèces en s'attaquant en priorité aux plus faibles des troupeaux. thumb|L'ours brun n'a plus de prédateur naturel mais ce n'est pas un grand chasseur, se nourrissant notamment de charognes et de baies.
Un superprédateur (également appelé apex prédateur, alpha prédateur) est un prédateur qui, une fois à l'âge adulte se trouve au sommet de la chaîne alimentaire et n'est alors la proie d'aucune autre espèce animale. Il est généralement caractérisé par une grande taille physique, une faible densité de population, un faible taux de reproduction, un vaste domaine vital et de larges mouvements dans ce territoire. L'Homme a longtemps semblé pouvoir être considéré comme le superprédateur ultime, et le seul à avoir la capacité d'éliminer les espèces qu'il consomme, y compris en mer via la surpêche. Cette affirmation est remise en cause par les recherches menées sur le niveau trophique des êtres vivants« Chaîne alimentaire : l'homme, un anchois comme les autres », Libération, 4 décembre 2013.. Cependant, le niveau trophique ne traduit pas la relation proie-prédateur telle qu'on l'imagine généralement lorsque l'on parle de la chaîne alimentaire, mais illustre plutôt les habitudes alimentaires de l'espèce. Ainsi, l'appartenance de l'homme au second niveau trophique ne signifie pas pour autant que l'espèce humaine ait de nombreux prédateurs, en réalité elle n'en a pas, mais seulement qu'elle s'alimente de beaucoup de végétaux.
Les superprédateurs existent chez les poissons, les oiseaux, les reptiles et les mammifères (terrestres ou marins). En régulant les populations et éliminant d'abord les animaux malades ou blessés, ils jouent un rôle majeur pour la conservation de la biodiversité à long termeRay J.L, K.H Redford R.S Steneck & J. Berger (2005) Large carnivores and the conservation of biodiversity. Island, Washington, USA.Ripple W.J & al. (2014) Status and ecological effects of the world’s largest carnivores. Science 343, 1241484. Chez les grands animaux, ils ont souvent des caractéristiques physiques particulières, griffes acérées, mâchoires puissantesWroe S, McHenry C, Thomason, Bite club : comparative bite force in big biting mammals and the prediction of predatory behaviour in fossil taxa. J. Proc Biol Sci. 2005 Mar 22; 272(1563):619-25. , et dentures adaptées à la prédation et au déchiquetage des proies.
En général, une espèce superprédatrice (spécialisée ou nonRosenblatt A.E & al. (2015) Factors affecting individual foraging specialization and temporal diet stability across the range of a large “generalist” apex predator. Oecologia 178, 5–16) se trouve à l'extrémité d'une longue chaîne alimentaire où elle joue un rôle crucial dans la régulation des équilibres de l'écosystème. Plusieurs superprédateurs mammifères ont été éliminés par l'homme depuis la Préhistoire (ours des cavernes en Europe ou lion marsupial en Australie) et seuls quelques-uns semblent avoir disparu spontanément (smilodons). Aujourd’hui, les superprédateurs sont victimes de la surpêche, de la chasse et de la destruction et fragmentation de leurs habitats naturels, du trafic d'animaux mais aussi de la bioconcentration des nombreux polluants bioaccumulés par la chaîne alimentaire. Leur disparition contribue à la dégradation du réseau trophiqueEstes J.A. & al. (2011) Trophic downgrading of planet Earth. Science 333, 301–306.. Leur protection est l'un des enjeux majeurs de la restauration, protection et gestion de la biodiversitéSergio F, Newton I, Marchesi L & Pedrini P (2006) Ecologically justified charisma: preservation of top predators delivers biodiversity conservation. J. Appl. Ecol. 43, 1049–1055 .
Définition Cette définition d'un animal carnivore, piscivore ou omnivore qui, à l'état adulte et en temps normal, n'est la proie d'aucune autre espèce animale, est pour partie théorique car aucun animal n'est à l'abri de « prédation » par des bactéries ou des parasites. Mais ce concept a son utilité pour l’explicitation et l'évaluation des systèmes écologiques, ainsi qu'en termes de biologie de la conservation et de gestion restauratoire de la faune et des écopaysages, voire dans le domaine de l'éco-tourisme et les pays qui l'encouragent, pour lesquels l’observation douce des grands animaux, dont prédateurs et superprédateurs, est devenue une importante source de revenus.
Dans ces contextes, la notion de superprédateur a été définie en termes de niveau trophique ; les niveaux trophiques étant les « strates hiérarchisées d'un réseau trophique (pyramide alimentaire) constitué par des organismes qui peuvent être classés comme situés à la même distance trophique (le nombre de lignes de brique de la pyramide, en quelque sorte) de la base constituée par les producteurs primaires. » « trophic level » Merriam-Webster Dictionary (consulté le 2008-06-02)
De manière simplifiée, on peut dire que les niveaux des consommateurs primaire, secondaire et tertiaire de la pyramide alimentaire sont eux-mêmes surmontés d’un niveau qui est celui des superprédateurs.
Une étude de la chaîne alimentaire marine définit en tant que prédateurs les espèces situées au-dessus du quatrième niveau trophiqueTimothy E Essington , « Fishing through marine food », Proceedings of the National Academy of Sciences, décembre 2005, , , lire en ligne..
Les chaînes alimentaires sont généralement plus courtes sur terre qu’en mer, avec seulement trois grands niveaux trophiques. De grands prédateurs tels que le lynx, la hyène, le loup, ou l’anaconda occupent ce . Certains sont des carnivores exclusifs, d’autres comme l’ours consomment parfois peu de viande, ou se montrent volontiers nécrophages. Mais ils ne sont pas eux-mêmes des proies dans leur aire naturelle de répartition (sauf l’homme, qui bénéficie des artifices technologiques de la chasse).
Rôle écologique et interactions durables Régulation des populations Les superprédateurs jouent au sein des écosystèmes un rôle fondamental en termes de dynamique des populations.
Ils contribuent à réguler, limiter et stabiliser, par des effets directs et indirects, les populations d'espèces-proies et de méso-prédateurs. Leur propre dynamique de population est directement influencée par celle des populations de leurs proies (boucle de rétroaction) et non par celle des autres prédateurs.
Des équilibres dynamiques s'installent naturellement au-delà d'un certain seuil de surface (ex : sur une île trop petite, une population de superprédateurs ne peut survivre, ce qui explique que la fragmentation écologique et plus particulièrement l'insularisation écologique est une des causes de leur régression ou disparition). Par exemple, quand dans un même environnement, deux espèces sont en concurrence dans une relation instable du point de vue écologique, les prédateurs ont tendance à créer la stabilité si la prédation s’exerce sur les deux espèces à la fois Cheon Tasku, Shigemi Ohta, |Aout 2004 « Suppression of ecological competition by an apex predator » ; Revue Physical Review, volume 70, chap 2 ; doi :10.1103.PhysRevE.70.021913 ; [http:..adsabs.harvard.edu.abs.2004PhRvE..70b1913C Résumé] (consulté le 2007-11-24).
Les risques de prédation affectent indirectement les dynamiques des populations et l'utilisation de l'habitat par les proies en forçant les individus à investir dans un comportement anti-prédation, ce qui réduit l'investissement dans la reproduction et la recherche de nourriture. Ces interactions comportementales sont assez puissantes pour générer des cascades trophiques.
Ils jouent aussi un rôle sanitaire essentiel via la sélection naturelle, en éliminant en priorité les animaux plus faibles, malades, parasités, malformés et dans certains cas les cadavres.
Relations entre prédateurs Les relations inter-prédateurs sont également touchées par le statut de superprédateur. Par exemple un poisson prédateur (l’achigan à petite bouche, Micropterus dolomieu) introduit hors de son milieu dans un lac s’est montré capable d'y détrôner et supplanter l'omble du Canada, le prédateur qui « dominait » le réseau trophique du lac. Une étude a montré que l'omble a changé de régime alimentaire pour se rabattre vers les invertébrés. Mais quand l’espèce introduite a été supprimée, l'omble a diversifié ses proies et a réoccupé sa niche écologique, à son ancien niveau trophiqueLepak, Jesse M., Kraft, Clifford E., et Weidel, Brian C. (mars 2006). Rapid Food Web Recovery in Response to Removal of an Introduced Apex Predator" (PDF). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 63 (3): 569-575. . Retrieved on 2008-06-03..
Impact sur l'écosystème Le superprédateur, via le contrôle des herbivores, a aussi des effets importants, indirects et étendus sur les caractéristiques et la structure de l'écosystème, y compris sur le paysage végétal, les incendies, le cycle des nutriments et la dynamique des épidémies. L’ampleur spatiotemporelle de ces impacts est encore discutée, mais des preuves d'un impact significatif ont pu être facilement collectées dans les cas où un prédateur était réintroduit après une longue période ou dans un milieu dont il était absent : l’introduction du renard arctique dans des îles subarctiques a par exemple suffi à rapidement transformer des paysages de prairies en toundra par le biais de la prédation d'oiseaux marins qui en régressant ont apporté moins de nutriments via leurs excréments sur l'îleD. A. Croll, J. L. Maron, J. A. Estes, E. M. Danner, G. V. Byrd Introduced Predators Transform Subarctic Islands from Grassland to Tundra ; Science 25 mars 2005: Vol. 307. no. 5717, pp. 1959 - 1961 DOI: 10.1126/science.1108485 Voir (consulté le 24 novembre 2007). Adam T. Ford1, Jacob R. Goheen, Tobias O. Otieno, Laura Bidner, Lynne A. Isbell, Todd M. Palmer, David Ward, Rosie Woodroffe & Robert M. Pringle (2014) Large carnivores make savanna tree communities less thorny ; Science 17 10 2014: Vol. 346 n° 6207 pp. 346-349 DOI: 10.1126/science.1252753 (résumé).
Inversement les ours, en Amérique du Nord, consomment une grande quantité de saumon quand ces derniers remontent vers les sources pour y pondre. Ce faisant, ces ours dispersent ensuite dans le bassin versant - également via leurs excréments - le phosphore, le potassium, l'iode rapportés de la mer par ces saumons. Dans ce cas, les saumons ont aussi rapporté des polluants peu dégradables (certains pesticides, PCB, dioxine, métaux lourds lessivés sur les sols pollués et emportés en mer où ils ont été reconcentrés par le plancton consommé par les saumons). Les effets écosystémiques positifs distants et indirects sur l’écologie du paysage et les processus de sélection naturelle, aux niveaux inférieurs d’un écosystème sont décrits par l’expression « cascade trophique » (on parle parfois d’« effet domino »).
Réintroduction Le nombre et la diversité de super-prédateurs sont en déclin au niveau mondial. Cette situation a mené à d'importants changements écosystémiques, notamment une surabondance d'herbivores et une diminution de la biodiversité. En cas d'échec des autres stratégies de conservation et pour rétablir les écosystèmes perturbés, la réintroduction de super-prédateurs peut être utilisée. La réintroduction est une stratégie visant à rétablir une espèce dans son aire de répartition historique d'où elle avait été extirpée. La réintroduction d'un super-prédateur peut avoir comme objectif, non seulement la restauration de la population du prédateur en question, mais aussi la restauration de l'écosystème et du système socio-écologique dans lequel ce prédateur est intégré. Le succès du rétablissement sera déterminé par les conditions environnementales et par une série complexe d'interactions entre les espèces.
Cas du loup dans le Parc national de Yellowstone
Mise en contexte