La territorialité est un concept qui s'emploie principalement, pour ce qui concerne les humains en société, en aménagement, architecture et urbanisme, en géographie, anthropologie et sociologie ainsi qu'en droit et en science politique, dans une moindre mesure dans les autres sciences sociales, comme l'économie ou l'histoire. Il revêt de nombreuses acceptions dans chacune de ces disciplines. Pour ce qui concerne les territorialités animales ou végétales, un usage de cette notion existe en sciences de l'environnement et en écologie comportementale Ses différentes acceptions sont bien sûr reliées à celles du concept de territoire.
Définition de la territorialité humaine
Ce concept a été travaillé spécifiquement par un nombre assez restreint d'auteurs. Mario Bédard a publié en 2017 une proposition théorique pour analyser les différentes acceptions de ce terme dans la littérature scientifique depuis 40 ans en regroupant les significations de « territorialité » en 6 ensembles de définitions. Il est cependant noté que le concept est abondamment utilisé sans se référer à l'une ou l'autre de ces définitions : La première définition qui a été faite de la territorialité en géographie est attribuable à Lowenthal et se lit comme suit : « the ownership, division and evaluation of space » (1961, p. 253). La seconde définition-type de la territorialité est celle de Soja (citée par Harvey (1973), Lacoste (1976), Peet (1977) et Taylor (1978)) : « a behavioural phenomenon associated with the organization of space into spheres of influence or clearly demarcated territories which are made distinctive and considerer at least partially exclusive by their occupants or definers » (1971, p. 19). La territorialité consiste donc pour Soja en une composante fondamentale de l’organisation politique de l’espace. La troisième définition est tirée des travaux de Malmberg prônant une territorialité plus existentielle qu’essentielle : celle-ci exprime et permet de réaliser un vaste registre de relations qu’un individu ou un groupe entretient vis-à-vis d'un territoire (appropriation, affirmation, régulation de divers désirs sociaux d’ordre, hiérarchisation, organisation, identification, espace d’action et de protection). Elle permet donc de satisfaire des « basic psychological needs for identity, privacy, and security » (1980, p. 10). La territorialité humaine distingue selon lui un individu ou un groupe humain par le territoire qu’il possède et qui le responsabilise, car nécessaire à sa survie comme à sa plénitude. La quatrième définition provient de Sack pour qui la territorialité consiste en une stratégie spatiale consciente et désirée : « to affect, influence or control ressources and people, by controlling area » (1986, pp. 1-2). La cinquième est probablement celle aujourd'hui la plus communément acceptée par les chercheurs spécialistes de cette question et est due à Claude Raffestin qui définit la territorialité comme le système de « relations que les groupes, et par conséquent les sujets qui y appartiennent, entretiennent avec l’extériorité et l’altérité à l’aide de médiateurs dans la perspective d’atteindre la plus grande autonomie possible compatible avec les ressources du système » (1986, p. 92). Cela invite à analyser « la structure latente de la quotidienneté, la structure relationnelle, pas ou peu perçue, de la quotidienneté » (Raffestin, Bresso, 1982, p.186). La définition a été ensuite confortée en proposant qu'elle était « l’ensemble des relations qu’une société entretient non seulement avec elle-même, mais encore avec l’extériorité et l’altérité, à l’aide de médiateurs, pour satisfaire ses besoins dans la perspective d’acquérir la plus grande autonomie possible, compte tenu des ressources du système » (Raffestin, 1997, p. 165). La sixième est celle de Guy Di Méo pour qui la territorialité se définit « comme une donnée consubstantielle de tous les rapports » (1991, p. 129). Il en est ainsi car, méta-structure d’« une logique spatiale articulant les rapports sociaux » (1994, p. 257), elle se veut, comme celle de Raffestin, essentielle et organisationnelle puisque associée à notre condition relationnelle.
Une tentative de définition englobante de la territorialité a été proposée par Romain Lajarge en 2012 : « la territorialité est une modalité d’action par laquelle les individus composent collectivement un bien commun et l’éprouvent, par les relations qu’ils entretiennent ensemble avec l’extériorité, dans des modes de connaissances et de valorisation de l’espace qui leur sont propres et qu’ils partagent »Lajarge, Romain, Territorialités en développement. Contribution aux sciences territoriales. Habilitation à diriger les recherches, Grenoble, Université Joseph Fourier. 2012..
Définition de la territorialité animale
La territorialité est un comportement animal qui fut initialement observé et décrit chez le rossignol européen par John Ray en 1678. C'est seulement deux siècles plus tard que l'ornithologue allemand, Bernard Altum, commenta l'essentiel du comportement territorial. Mais finalement, c’est à H. Eliot Howard que l'on attribue la première formulation de cette notionKLOPFER, Peter H. (1972). Habitats et territoires des animaux : étude de l'utilisation de l'espace par les animaux. Paris, Gauthier-Villars..
La territorialité consiste à délimiter et défendre un espace particulier appelé territoire. Du fait de la constante compétition pour les ressources qui y sont disponibles, ce territoire doit être défendu contre les autres individus de la population. Les ressources sont différentes selon les espèces ou les périodes et entraînent donc différents comportements. Le comportement territorial n'est pas fixe dans le temps et peut changer suivant divers paramètres (saisons, densité de la population, conditions physiologiques...).
Un comportement est évolutivement stable lorsqu'il est maintenu dans la population au cours du temps par l'intermédiaire de la sélection naturelle. On appelle fitness, ou valeur sélective, d’un individu, la contribution génétique de sa descendance aux futures générations de la population. Celle-ci correspond au nombre relatif de descendants produits par l'individu au cours de sa vie. L'individu qui a la fitness la plus élevée transmet son génotype à plus de descendants que les autres, entraînant ainsi la propagation de ses caractéristiques dans la population. La territorialité, pourtant considérée comme un comportement coûteux, c'est-à-dire diminuant la fitness, persiste actuellement chez de nombreuses espèces.
Selon Jerram L. Brown, le comportement territorial doit engendrer des coûts moins importants que les bénéfices apportés par la possession d'un territoire. La territorialité soulève donc deux questions pour les chercheurs en écologie. Premièrement, quelles sont les conditions qui favorisent la conquête et la conservation d'un territoire ? Deuxièmement, qu'est-ce qui détermine la taille optimale des territoires lorsqu'ils sont établisDAVIES, N. B. (1980). The economics of territorial behaviour in birds. Ardea, vol. 68, p. 63-74. ?
Ces deux questions peuvent être analysées à partir d'exemples ou de façon plus théorique. Par ailleurs il est intéressant de comprendre comment la territorialité de groupe s'inscrit dans ces perspectives.
Un résultat de l'évolution : allocation en temps right|thumb|Bergeronnette pie (Motacilla aguimp)
L’étude de la territorialité porte principalement sur les différentes conditions influençant la fitness de l'individu territorial qui ont été observées chez une grande variété d'espèces animales. Il a ainsi été possible d'observer les résultats de cette évolution. Pour différents oiseaux consommateurs de nectar, dont les souïmangas et les guit-guits qui défendent des parcelles fleuries, la territorialité dépend de l'énergie obtenue grâce à la consommation des ressources du territoire. Chez ces oiseaux, le comportement territorial permet l'accès à des réserves renouvelables de nourriture. Les propriétaires augmentent leur absorption de nourriture en faisant, plusieurs fois par jour, le tour de leur territoire. En exploitant systématiquement la réserve, ils rendent l'intrusion peu rentable pour les individus qui ne connaissent pas la position de la ressource renouvelée. Les propriétaires combinent ainsi réduction de l'usurpation de leurs ressources et défense par compétition directe (comportement agonistique). Dans un premier temps, il a été démontré que la défense d'un territoire était rentable car les chances de survie diminuent quand les coûts, en termes de temps de défense, augmentaient. La défense d'un territoire entraîne des bénéfices pour l'individu qui le défend, comme le maintien d'une quantité suffisante de ressource pour survivre, mais aussi des coûts comme la fréquence d'usurpations et de confrontations avec les autres individus. Par ailleurs, les guit-guits de Hawaï ont montré une variabilité du degré de défense territoriale en fonction du nombre de fleurs sur la propriété.
Le comportement territorial de la bergeronnette pie suit le même modèle. En hiver, les individus défendent des tronçons de berges de rivière et arpentent systématiquement ces territoires à la recherche d'insectes échoués. Cependant, elles présentent la particularité d'accepter l'aide d'un individu satellite et ainsi de diviser le temps de défense par deux.
Pour ces espèces, l'allocation en temps pour la défense du territoire fait varier la fitness. Il est avantageux pour les individus de posséder un territoire si le défendre prend moins de temps et d'énergie que de s'alimenter. Dans le cas contraire, ils abandonnent leur territoire. Cela dépend de la fréquence d'attaques subies par le propriétaire du territoire.
Contraintes à l'apparition de la territorialité Le comportement territorial est dépendant de nombreuses contraintes induisant alors l'évolution de la territorialité expliquant sa diversité. Ces contraintes sont imposées par le milieu et l'individu lui-même.
Conditions physiologiques Pour certaines espèces, la territorialité permet un accès plus facile à la reproduction. Dans la majorité de ces cas, la condition physique des individus est une des contraintes agissant sur le comportement territorial des individus.
Prenons l'exemple des demoiselles courtisanes d'Amérique (Hetaerina americana) qui présentent une grande plasticité du comportement territorialRAIHANI, G.. SERRANO-MENESES, M.A. & CORDOBA-AGUILAR, A. (2008). Male mating in the American ruby spot damselfly : territoriality, nonterritoriality and switching behaviour. Animal Behaviour, vol. 75, p. 1851-1860.. La capacité des mâles à défendre un territoire le long d'un cours d'eau est la contrainte influençant ce comportement. Cette capacité varie en fonction de la réserve de graisse thoracique que les mâles accumulent avant la maturité sexuelle et qui sera indispensable au combat. Le mâle territorial, plus gros, a une réserve énergétique assez importante pour conquérir un territoire. Mais lorsqu'il défend son territoire, il épuise sa réserve et, une fois vaincu, il est incapable de reconquérir un territoire car il ne peut se réapprovisionner. Le mâle non territorial, plus petit, erre de territoire en territoire dans l'espoir de rencontrer une femelle sans se faire remarquer par les mâles propriétaires car il est d'emblée incapable de vaincre les autres mâles.
Cependant, il existe des mâles « commutateurs » qui sont capables de changer de comportement en fonction de la fluctuation de leur réserve énergétique. À la maturité sexuelle, le « commutateurs » défend un territoire jusqu'à ce qu'il en soit délogé. Une fois vaincu, il devient non territorial le temps de restaurer sa réserve en graisse avant de repartir à la conquête de son territoire perdu. De cette façon, l'individu peut voir ses possibilités d'accouplement augmenter.